Боверия Басси

Beauveria bassiana является анаморфной (бесполой) стадией гриба. Телеоморфная (половая) стадия известна как Cordyceps bassiana.

Согласно современной классификации, положение вида в системе грибов следующее:

• Домен (Eukaryota) — Эукариоты
• Царство (Fungi) — Грибы
• Подцарство (Dikarya) — Высшие грибы
• Отдел (Ascomycota) — Аскомицеты
• Подотдел (Pezizomycotina)
• Класс (Sordariomycetes) — Сордариомицеты
• Подкласс (Hypocreomycetidae)
• Порядок (Hypocreales) — Гипокрейные
• Семейство (Cordycipitaceae)
• Род (Beauveria) — Боверия
• Вид (Beauveria bassiana) — Боверия Басси

Первоначально гриб был описан Джузеппе Бальзамо-Кривелли в 1835 году под названием Botrytis bassiana (базионим)^[3]. Современное название было присвоено Полем Вюийеменом в 1912 году.

На насекомых гриб вызывает заболевание, известное как белая мускардина^[4]. На теле погибшего насекомого-хозяина образуется плотный белый или слегка кремовый налёт, похожий на муку или вату, который представляет собой мицелий и массу конидий. Поражённое насекомое со временем твердеет и мумифицируется^[5].

Колонии анаморфы гриба на декстрозном агаре Сабуро и картофельно-декстрозном агаре 1,5—3 см на 10-й день, шерстистые или войлочные, белые, затем часто светло-желтоватые, со временем могут приобретать порошкообразную текстуру из-за массового образования спор^[4]. Обратная сторона неокрашенная, желтоватая или тёмно-красноватая, в последнем случае с диффундирующим в среду растворимым пигментом. Спороношение в массе белое.

Вегетативные гифы септированные, гиалиновые, до 2 мкм шириной, гладкие. Конидиогенные клетки обычно в группах по 5 и более, образуются на гифах воздушного мицелия на приповерхностных клетках гиф субстратного мицелия. Основание конидиогенной клетки почти шаровидное до ампуловидного, 3—6 мкм шириной, от него отходит зигзагообразно растущий рахис, в изгибах которого располагаются конидии. Конидии (симподулоконидии) 2—3 мкм в диаметре, шаровидные до широкоэллиптических, иногда с заострением на верхушке.

Телеоморфа образует в природе цилиндрическую строму жёлто-коричневого или желтоватого цвета, 4—4,5 см длиной, на верхушке с расширением, несущем перитеции. Перитеции яйцевидные, погружённые в строму. Аски цилиндрические, 230—590 мкм длиной и 3,5—4 мкм шириной. Аскоспоры нитевидные, 300—570 мкм длиной и около 1 мкм шириной, могут образовывать вторичные споры. В культуре образование плодовых тел при скрещивании штаммов нестабильно.

Широко распространённый почвенный сапротроф и энтомопатоген. Также гриб способен проникать в ткани растений (корни, стебли, листья) и существовать внутри них в качестве эндофита, не причиняя вреда хозяину^[6]. Согласно метаанализу, средний уровень эндофитной колонизации B. bassiana составляет 29 % у различных таксонов растений^[7].

Телеоморфа гриба, Cordyceps bassiana, изначально была обнаружена в Китае в качестве патогена чешуекрылых^[8]. Позднее её также обнаружили в Республике Корея^[9]. Предполагается, что ареал половой стадии гриба ограничен Восточной Азией, поскольку достоверных находок в Европе, Америке и других регионах мира не зафиксировано^[9].

Beauveria bassiana широко используется в сельском, лесном и садово-парковом хозяйстве в качестве биоинсектицида для биологического контроля насекомых-вредителей^[10]. На основе гриба созданы коммерческие препараты, которые служат экологически безопасной альтернативой химическим пестицидам^[10].

Механизм действия гриба на насекомое включает несколько стадий. Процесс заражения начинается, когда конидии (споры) гриба попадают на кутикулу насекомого^[11]. При благоприятных условиях влажности и температуры споры прорастают и выделяют ферменты (включая протеазы и хитиназы), которые разрушают хитиновый покров, позволяя гифам гриба проникнуть внутрь тела хозяина^[11]. Попав в гемолимфу, гриб начинает активно размножаться, потребляя питательные вещества и распространяясь по всему организму^[11]. В процессе жизнедеятельности B. bassiana выделяет токсины, которые ускоряют гибель вредителя. Смерть насекомого наступает в течение 4—10 дней в результате истощения, разрушения внутренних органов и токсикоза^[12]. После гибели насекомого мицелий гриба прорастает наружу сквозь кутикулу, образуя на поверхности тела характерный белый налёт, состоящий из новых спор. Эти споры распространяются ветром, дождём или через контакт с другими насекомыми, запуская новый цикл заражения^[11].

Гриб обладает широким спектром действия и эффективен против многих видов насекомых-вредителей, в том числе^[10]:

• Жесткокрылые: колорадский жук, различные виды долгоносиков^[13].
• Полужесткокрылые: тли, белокрылки^[10].
• Чешуекрылые: плодожорки, гусеницы совок и молей.
• Трипсы, клещи, термиты и саранчовые.

Препараты на основе B. bassiana выпускаются в виде порошков, жидкостей или гранул и применяются путём опрыскивания растений или внесения в почву^[14]. К преимуществам таких биоинсектицидов относят низкую токсичность для человека и теплокровных животных, а также минимальный риск развития резистентности у вредителей^[15].

Гриб Beauveria bassiana не имеет охранного статуса и не включён в списки угрожаемых видов, такие как Красная книга или перечни Международного союза охраны природы (МСОП). Это связано с тем, что вид является космополитом и широко распространён в почвах по всему миру. Кроме того, гриб активно культивируется и применяется человеком в качестве биологического инсектицида^[16].

Научные исследования, проведённые с 2018 года, значительно расширили понимание роли Beauveria bassiana, сместив фокус с её традиционного применения в качестве биоинсектицида на изучение многогранных взаимодействий с растениями и другими микроорганизмами^[17].

Ключевым направлением стало изучение эндофитных свойств гриба. Исследования подтверждают, что B. bassiana, колонизируя ткани растений, не только защищает их от насекомых-вредителей изнутри, но и стимулирует их рост^[18]. Например, инокуляция семян томатов приводила к увеличению высоты растений на 18–21 %^[18], а эндофитное присутствие гриба в растении снижало популяцию белокрылки (Trialeurodes vaporariorum) без прямого контакта и вызывания микоза у насекомых^[19]. Также была подтверждена успешная колонизация и стимуляция роста корневой системы винограда (Vitis vinifera)^[20].

Началось активное изучение молекулярных механизмов этого взаимодействия. Установлено, что колонизация грибом вызывает у растений, в частности у томатов, перепрограммирование молекулярных путей, связанных с ростом и защитой, изменяя экспрессию генов, отвечающих за защитные реакции^[21].

Продолжается углублённое изучение механизмов патогенности гриба, включая роль кутикул-деградирующих ферментов (протеаз, хитиназ) и вторичных метаболитов, таких как боверицин^[22]. Подтверждается высокая эффективность гриба против широкого спектра вредителей. Например, в лабораторных условиях была продемонстрирована 100%-я смертность личинок хлопковой совки (Helicoverpa armigera) при прямом опрыскивании^[23].

Первоначально гриб был описан в 1835 году итальянским микологом Джузеппе Бальзамо-Кривелли под названием Botrytis bassiana. Видовой эпитет bassiana дан в честь итальянского юриста и естествоиспытателя Агостино Басси (1773—1856), который установил, что гриб является возбудителем инфекционного заболевания тутового шелкопряда. Современное название Beauveria bassiana было присвоено французским микологом Полем Вюйеменом в 1912 году.

• Beauveria densa (Link) F.Picard, 1914
• Beauveria doryphorae R.A.Poiss. & Patay, 1935
• Beauveria globulifera (Speg.) F.Picard, 1914
• Beauveria shiotae (Kuru) Langeron, 1936
• Beauveria sulfurescens (J.F.H.Beyma) J.J.Taylor, 1970
• Botrytis bassiana Bals.-Criv., 1835
• Cordyceps bassiana Z.Z.Li et al., 2001
• Isaria densa (Link) Giard, 1891
• Isaria shiotae Kuru, 1932
• Penicillium bassianum (Bals.-Criv.) Biourge, 1923
• Penicillium densum (Link) Biourge, 1923
• Spicaria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill., 1910
• Spicaria densa (Link) Vuill., 1910
• Sporotrichum densum Link, 1816
• Sporotrichum globuliferum Speg., 1880
• Sporotrichum sulfurescens J.F.H.Beyma, 1928
• Stachylidium bassianum (Bals.-Criv.) Mont., 1856
• Tritirachium shiotae (Kuru) Langeron, 1947