Мимикрия

Мимикри́я (подражание, маскировка, гр. mimetikos фр. mimétisme, англ. mimicry) — сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного и того же вида. Часто мимикрия защищает вид, что делает ее адаптационным эволюционным механизмом против хищников[1]. Этим же термином обозначают также все резко выраженные случаи подражательной окраски и сходства животных с неодушевлёнными предметами.

Термин мимикрия введен в зоологию Генри Уолтером Бейтсом в работе «Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera» — «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки: чешуекрылые» 1861 года[2].

Эволюционная выгода

Мимикрия развивается, если хищник воспринимает сходство между имитатором (организмом, имеющим сходство) и моделью (организмом, на который он похож) и в результате меняет свое поведение[3].

Сходства, возникающие при мимикрии, могут быть визуальными, акустическими, химическими, тактильными или электрическими или возможны комбинации этих признаков[4].

Мимикрия может принести пользу обоим организмам, имеющим сходство, и в этом случае это форма мутуализма. Эволюционная конвергенция между группами обусловлена ​​избирательным действием получателя сигнала или обманщика[5]. Птицы, например, используют зрение, чтобы распознавать съедобных насекомых и бабочек, избегая при этом ядовитых[6]. Со временем съедобные насекомые могут стать похожими на ядовитых, превращаясь в подражателей вредным насекомым. В случае мутуализма иногда обе группы называют «совместными подражателями»[7].

Мимикрия может включать множество видов. Многие безобидные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими имитаторами сильно защищенных видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо защищенные виды похожи друг на друга и образуют мюллеровские мимикриальные кольца. Мимикрия между видами-жертвами и хищниками часто включает три или более видов[8].

Живые подражатели неживым моделям

В самом широком определении мимикрия может включать в себя неживые модели. Конкретные термины «маскарад» и «мимесис» иногда используются, когда модели неодушевлены[9][10]. Например, такие животные, как богомолы , цикады , гусеницы, напоминают ветки, кору, листья, птичий помет или цветы[11][12][13]. Многие животные имеют на теле пятна в форме глаз, которые, предположительно, напоминают глаза более крупных животных[14]. Этому виду мимикрии посвящено много литературы[15][16][17].

Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений, если она отрицательно влияет на модель. И модель может изменить внешний в ходе эволюции[11]. Мимикрию не следует путать с другими формами конвергентной эволюции , которая происходит, когда виды начинают походить друг на друга путем адаптации к сходному образу жизни. Наиболее известными имитаторами считаются насекомые, хотя известно и множество других примеров, включая позвоночных . Растения и грибы также могут быть имитаторами, хотя исследований в этой области проводилось меньше[18][19][20][21].

Классификация

undefined

Описано множество типов мимикрии. Классификация часто основана на функции имитатора (например, предотвращение вреда). Некоторые случаи могут принадлежать более чем к одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не являются взаимоисключающими, поскольку один описывает видовые отношения между моделью и имитатором, а другой описывает функцию имитатора (добыча пищи).

Оборонительный

Мимикрия называется оборонительной или защитной, когда организмы могут избежать столкновений, обманывая врагов и заставляя их относиться к ним, как к чему-то другому.

В перечисленных трех случаях животные используют предупреждающую окраску:

  • Бейтсовская мимикрия. Безобидный имитатор выдает себя за вредного.
  • Мимикрия Мюллера. Два или более вредных вида усиливают реакцию на себя за счет внешнего сходства.
  • Мертенсовская мимикрия. При которой угрожающая жизни мимикрия напоминает менее опасную, но пугающую модель.
  • Мимикрия Вавилова. Сорняки напоминают сельскохозяйственные культуры, предполагает участие человека для отбора.

Бейтсовская мимикрия

В мимикрии Бейтса имитатор транслирует сигналы, аналогичные модели, но не обладает опасными свойствами модели. Образно — это овца в волчьей шкуре. Этот вид мимикрии назван в честь Генри Уолтера Бейтса, английского натуралиста, чьи работы по бабочкам в тропических лесах Амазонки были новаторскими в этой области исследований[22][23]. Хищник, у которого первый опыт общения с моделью был неудачным, будет избегать всего, что похоже на нее, в течение длительного времени. Он не предпринимает попытку проверить, соответствует ли первоначальный опыт последующему. Однако если имитаторов становится больше, чем моделей, то вероятность того, что молодой хищник получит первый опыт общения с имитатором, увеличивается. Таким образом, такие системы, скорее всего, будут стабильными там, где присутствуют и модель, и имитация, и где модель более распространена, чем имитация[24].

В отряде чешуекрылых много бейтсовских подражателей . Consul fabius и Eresia eunice имитируют несъедобных бабочек Heliconius , таких как H. ismenius [25] Некоторые съедобные мотыльки издают ультразвуковые щелчки, имитируя ядовитых тигровых мотыльков[26][27][28][29].

Мимикрия Мюллера

Мюллеровская мимикрия, названная в честь немецкого натуралиста Фрица Мюллера, описывает ситуацию, когда два или более вида имеют схожие предупреждающие или апосематические сигналы, и оба обладают подлинными антихищническими свойствами (например, неприятны на вкус). Поначалу Бейтс не мог объяснить, почему это должно быть так: если и то, и другое вредно, почему одно должно имитировать другое? Мюллер предложил первое объяснение и математическую модель этого явления: если общий хищник спутает два вида, то особи обоих этих видов с большей вероятностью выживут[30][31]. Этот тип мимикрии уникален во многих отношениях. Во-первых, и имитация, и модель получают выгоду от взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм. Хищник, принимающий сигнал, также получает выгоду от этой системы, поскольку он способен обобщать закономерность и избегает потенциально опасных встреч.

Бабочка-монарх (Danaus plexippus ) образует мюллеровское мимикриальное кольцо с бабочкой-наместником ( Limenitis Archippus ), имеющей похожую окраску и поведение.

Мертенсовская мимикрия

Эмслианская[10] или мертенсовская мимикрия описывает необычный случай, когда смертельная добыча имитирует менее опасный вид. Этот вид мимикрии был предложен М.Г. Эмсли[32] в качестве возможного объяснения того, как хищник может научиться избегать очень опасное животное, например, коралловую змею, когда после такой встречи хищник скорее всего умрет, что делает обучение маловероятным. Теорию разработал немецкий биолог Вольфганг Виклер, назвавший ее в честь немецкого герпетолога Роберта Мертенса[33][34][35].

Сценарий необычен, поскольку моделью обычно являются более вредоносные виды. Но если хищник погибает при первой встрече со смертельной змеей, у него нет возможности научиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда у чрезвычайно смертоносной змеи не было бы никакого преимущества в том, чтобы быть апосематичным: любой хищник, напавший на нее, был бы убит до того, как она научилась бы избегать смертельной добычи, поэтому змее было бы лучше замаскироваться, чтобы вообще избежать нападения. Но если хищник сначала научится избегать менее смертоносной змеи, имеющей предупреждающие цвета, смертоносный вид сможет затем извлечь выгоду (нападать реже), имитируя менее опасную змею[34][35].

Некоторые безобидные подвиды молочных змей ( Lampropeltis triangulum ), умеренно токсичные ложнокоралловые змеи (род Erythrolamprus ) и смертоносные коралловые змеи (род Micrurus ) имеют красный цвет с черно-белыми/желтыми кольцами. В этой системе и молочные змеи, и смертоносные коралловые змеи являются подражателями, тогда как ложные коралловые змеи являются моделью[32].

Мимикрия Вавилова

Мимикрия Вавилова касается сорняков, которые приобрели общие характеристики с одомашненными растениями в результате искусственного отбора[10]. Этот вид мимикрии назван в честь русского ботаника и генетика Николая Вавилова[36]. Отбор сорняков может происходить либо путем уничтожения сорняков вручную, либо путем отделения их семян от семян культурных растений.

Например, ранняя трава Echinochloa oryzoides является сорняком на рисовых полях и внешне похожа на рис; его семена часто смешиваются с рисом, и их становится трудно отделить из-за вавиловской мимикрии[37].

Вавиловскую мимикрию можно классифицировать как защитную мимикрию, поскольку сорняк имитирует культурный вид. Мотивацией для уничтожения сорняков становится их влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Этот тип мимикрии не встречается в экосистемах, не измененных человеком.

Примечания

  1. Robert C. King, William D. Stansfield. Генетический словарь (англ.). booksca.ca. Oxford University Press. Дата обращения: 17 марта 2024.
  2. H.W. Bates. Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera. — London, 1861.
  3. Dalziell, A.H. & Welbergen, J.A. Mimicry for all modalities. — Ecology Letters, 2016. — С. 609-619.
  4. Wickler, W. Mimicry in Plants and Animals. — Weidenfeld & Nicolson, 1968. — 255 с.
  5. Wolfgang Wickler. Mimicry and the Evolution of Animal Communication // Nature : журнал. — 1965.
  6. Radford, Benjamin; Frazier, Kendrick. Cheats and Deceits: How Animals and Plants Exploit and Mislead. — Oxford Press, 2017.
  7. Ruxton, Graeme D.; Sherratt, T. N.; Speed, M. P. Avoiding Attack: the Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals, and Mimicry. — Oxford University Press., 2004.
  8. Kikuchi, D. W.; Pfennig, D. W. Imperfect Mimicry and the Limits of Natural Selection. — 2013. — С. 297–315.
  9. Skelhorn, John; Rowland, Hannah M.; Ruxton, Graeme D. (2010). “The Evolution and Ecology of Masquerade”. Biological Journal of the Linnean Society. 99: 1—8. DOI:10.1111/j.1095-8312.2009.01347.x.
  10. 1 2 3 Pasteur, G. (1982). “A Classificatory Review of Mimicry Systems”. Annual Review of Ecology and Systematics. 13: 169—199. DOI:10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
  11. 1 2 Ruxton, Graeme D. Avoiding Attack: the Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals, and Mimicry / Graeme D. Ruxton, T. N. Sherratt, M. P. Speed. — Oxford University Press, 2004.
  12. Wiklund, Christer; Tullberg, Birgitta S. (September 2004). “Seasonal polyphenism and leaf mimicry in the comma butterfly”. Animal Behaviour. 68 (3): 621—627. DOI:10.1016/j.anbehav.2003.12.008. S2CID 54270418.
  13. Endler, John A. (August 1981). “An Overview of the Relationships Between Mimicry and Crypsis”. Biological Journal of the Linnean Society. 16 (1): 25—31. DOI:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  14. Stevens, Martin; Hopkins, Elinor; Hinde, William; Adcock, Amabel; Connolly, Yvonne; Troscianko, Tom; Cuthill, Innes C. (November 2007). “Field Experiments on the effectiveness of 'eyespots' as predator deterrents”. Animal Behaviour. 74 (5): 1215—1227. DOI:10.1016/j.anbehav.2007.01.031. S2CID 53186893.
  15. Stevens, Martin (22 June 2007). “Predator perception and the interrelation between different forms of protective coloration”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1617): 1457—1464. DOI:10.1098/rspb.2007.0220. PMC 1950298. PMID 17426012.
  16. Stevens, Martin; Stubbins, Claire L.; Hardman, Chloe J. (30 May 2008). “The anti-predator function of 'eyespots' on camouflaged and conspicuous prey”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 62 (11): 1787—1793. DOI:10.1007/s00265-008-0607-3. S2CID 28288920.
  17. Hossie, Thomas John; Sherratt, Thomas N. (August 2013). “Defensive posture and eyespots deter avian predators from attacking caterpillar models”. Animal Behaviour. 86 (2): 383—389. DOI:10.1016/j.anbehav.2013.05.029. S2CID 53263767.
  18. Boyden, T. C. (1980). “Floral mimicry by Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) in Panama”. Evolution. 34 (1): 135—136. DOI:10.2307/2408322. JSTOR 2408322. PMID 28563205.
  19. Roy, B. A. (1994). “The effects of pathogen-induced pseudoflowers and buttercups on each other's insect visitation”. Ecology. 75 (2): 352—358. Bibcode:1994Ecol...75..352R. DOI:10.2307/1939539. JSTOR 1939539.
  20. Wickler, Wolfgang, 1998. "Mimicry". Encyclopædia Britannica, 15th edition. Macropædia 24, 144–151. https://www.britannica.com/eb/article-11910
  21. Johnson, Steven D. Floral Mimicry / Steven D. Johnson, Florian P. Schiestl. — Oxford University Press, 2016. — ISBN 978-0-19-104723-7.
  22. Bates, Henry W. The naturalist on the river Amazons. — Murray, 1863.
  23. Bates, Henry W. (1861). “Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae”. Transactions of the Linnean Society. 23 (3): 495—566. DOI:10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.
  24. Stearns, S. C. Evolution: An Introduction / S. C. Stearns, Rolf F. Hoekstra. — 5th. — Oxford University Press, 2000. — P. 464. — ISBN 978-0-19-854968-0.
  25. Pinheiro, Carlos E. G. (1996). “Palatability and escaping ability in Neotropical butterflies: tests with wild kingbirds (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae)”. Biological Journal of the Linnean Society. 59 (4): 351—365. DOI:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x.
  26. Barber, J. R.; Conner, W. E. (2007). “Acoustic mimicry in a predator–prey interaction”. PNAS. 104 (22): 9331—9334. Bibcode:2007PNAS..104.9331B. DOI:10.1073/pnas.0703627104. PMC 1890494. PMID 17517637.
  27. Barber, Jesse R.; Chadwell, Brad A.; Garrett, Nick; Schmidt-French, Barbara; Conner, William E. (July 2009). “Naïve bats discriminate arctiid moth warning sounds but generalize their aposematic meaning”. The Journal of Experimental Biology. 212 (Pt 14): 2141—2148. DOI:10.1242/jeb.029991. ISSN 0022-0949. PMID 19561203. S2CID 1303252.
  28. Barber, Jesse R.; Plotkin, David; Rubin, Juliette J.; Homziak, Nicholas T.; Leavell, Brian C.; Houlihan, Peter R.; Miner, Krystie A.; Breinholt, Jesse W.; Quirk-Royal, Brandt; Padrón, Pablo Sebastián; Nunez, Matias; Kawahara, Akito Y. (2022-06-21). “Anti-bat ultrasound production in moths is globally and phylogenetically widespread”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 119 (25): e2117485119. Bibcode:2022PNAS..11917485B. DOI:10.1073/pnas.2117485119. ISSN 0027-8424. PMC 9231501. PMID 35704762.
  29. Kawahara, Akito Y.; Barber, Jesse R. (2015-05-19). “Tempo and mode of antibat ultrasound production and sonar jamming in the diverse hawkmoth radiation”. Proceedings of the National Academy of Sciences [англ.]. 112 (20): 6407—6412. Bibcode:2015PNAS..112.6407K. DOI:10.1073/pnas.1416679112. ISSN 0027-8424. PMC 4443353. PMID 25941377.
  30. Müller, Fritz (1878). “Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen”. Zoologischer Anzeiger. 1: 54—55.
  31. Müller, F. (1879). Translated by Meldola, R. “Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies”. Proclamations of the Entomological Society of London. 1879: 20—29.
  32. 1 2 Emsley, M. G. (1966). “The mimetic significance of Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters from Tobago”. Evolution. 20 (4): 663—64. DOI:10.2307/2406599. JSTOR 2406599. PMID 28562911.
  33. Mertens, Robert (1956). “Das Problem der Mimikry bei Korallenschlangen”. Zool. Jahrb. Syst [нем.]. 84: 541—76.
  34. 1 2 Hecht, M. K.; Marien, D. (1956). “The coral snake mimic problem: a reinterpretation”. Journal of Morphology. 98 (2): 335—365. DOI:10.1002/jmor.1050980207. S2CID 83825414.
  35. 1 2 Sheppard, P. M.; Wickler, Wolfgang (1969). “Review of Mimicry in plants and animals by Wolfgang Wickler”. Journal of Animal Ecology. 38 (1): 243. DOI:10.2307/2762. JSTOR 2762.
  36. Vavilov, N. I. (1951). “The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants (translation by K. S. Chester)”. Chronica Botanica. 13: 1—366.
  37. Barrett, S. (1983). “Mimicry in Plants”. Scientific American. 257 (3): 76—83. Bibcode:1987SciAm.257c..76B. DOI:10.1038/scientificamerican0987-76.

Литература

Ссылки

Дополнительно по теме