Аргентавис

Первые останки Argentavis были обнаружены во время экспедиции Музея Ла-Платы примерно в 15 км к югу от станции Идальго, в районе Салинас-Грандес-де-Идальго, в уайкерийских отложениях Эпекуэн (ныне Серро-Асуль) в провинции Ла-Пампа, Аргентина, Росендо Паскуалем и Эдуардо Тонни^[3]. Этот материал включал частичный скелет с фрагментами черепа, правой квадратной кости и частями ног и крыльев. Останки были доставлены в Музей Ла-Платы и зарегистрированы под номером MLP 65-VII-29-49. Копия была изготовлена для Музея естественной истории округа Лос-Анджелес^[4].

Кеннет Кэмпбелл-младший и Эдуардо Тонни описали экземпляр MLP 65-VII-29-49 в статье 1980 года и обозначили его как голотип нового таксона Argentavis magnificens. Родовое название Argentavis происходит от латинских слов «argentum» (серебро) и «avis» (птица), что связано с названием страны Аргентина, где были найдены останки. Видовое название magnificens также происходит от латинского слова, означающего «великолепный». Авторы отмечали, что весь материал был сильно фрагментирован, хотя большая часть костей, кроме черепа, не была сильно сплющена. Из-за этого большинство посткраниальных костей лишились диагностических признаков. Однако череп и квадратная кость позволили установить родство Argentavis с Teratornis и отнести его к тераторнитидам. Это был третий описанный род в этом семействе и первый, найденный за пределами Северной Америки^[4].

В 1995 году Кэмпбелл описал ещё три экземпляра Argentavis. Все они были найдены при ревизии музейных коллекций Аргентины в 1983 году. Первый экземпляр — некаталогизированная когтевая фаланга — был обнаружен в коллекции Музея естественных наук Мар-дель-Плата. Экземпляр был собран с типового горизонта рода, формации Серро-Асуль, в марте 1982 года Г. Скаглией, но найден примерно в 60 км к западу от типового местонахождения, возле Кархуэ. Отнесение к Argentavis было основано на развитии места прикрепления сгибателя и выраженной борозде на латеральной и медиальной поверхности кости, а также на её размере — примерно в 1,5 раза больше самой крупной когтевой фаланги Teratornis merriami из Ла-Бреа^[5]. В 2012 году Маркос Сенисо с коллегами пересмотрели этот элемент и отнесли его к семейству Phorusrhacidae, поскольку приведённые признаки были недостаточны для подтверждения принадлежности к Argentavis. Также был отмечен ранее не описанный проксимальный фрагмент когтевой фаланги, найденный при дальнейшем изучении голотипа. Этот элемент не имел характерных признаков элемента Кэмпбелла 1995 года и обладал рядом других, что подтвердило его непринадлежность к A. magnificens^[3].

Остальные экземпляры были найдены в формации Андалхуала в Валье-де-Санта-Мария, примерно в 1200 км к северо-западу от типового местонахождения Argentavis. Радиоизотопное датирование этой формации, проведённое Маршаллом и коллегами в 1979 году, дало значения 6,02 и 6,68 млн лет назад^[6]. Это подтвердило и уточнило более раннюю оценку уайкерийского возраста (8–5 млн лет назад), данную Кэмпбеллом и Тонни в 1980 году. Оба экземпляра хранятся в коллекции Палеонтологии позвоночных Лильо в Сан-Мигель-де-Тукуман. Первый — левая воронья кость (PVL 4600), собранная Г. Босси в марте 1983 года^[5]. Второй — тибиотарсус, найденный Л. Пейрано в октябре 1939 года^[5][7]. Эти экземпляры были меньше соответствующих костей голотипа и находились в несколько лучшем состоянии, хотя новых остеологических признаков выявлено не было^[5]

Argentavis относится к семейству тераторнитид (Teratornithidae) — крупным хищным птицам, населявшим Америку с позднего олигоцена до позднего плейстоцена. В настоящее время в группе насчитывается семь видов в шести родах.^[8]. A. magnificens — второй по древности представитель семейства, уступающий только Taubatornis campbelli. Тот факт, что оба древнейших таксона группы происходят из Южной Америки, указывает на то, что вся группа, вероятно, эволюционировала здесь, а в Северную Америку проникла лишь в конце кайнозоя^[9].

Тераторнитиды были включены в филогенетический анализ, опубликованный Стивеном Эмсли в 1988 году (см. ниже)^[10].^[11] Анализ был проведён по черепным признакам различных таксонов отряда Ciconiiformes (аисты), с особым акцентом на Vulturidae (Cathartidae, американские грифы). В анализе был включён Teratornis merriami как представитель тераторнитид, и было установлено, что группа находится вне Vulturidae^[5] Поскольку анализ выявил больше общих признаков, объединяющих Vulturidae и Teratornithidae, чем отличающих их друг от друга, Эмсли предположил, что классификация тераторнитид как подсемейства в составе Vulturidae (по Бродкорбу, 1964) может быть более корректной, чем выделение их в отдельное семейство, как это сделали Кэмпбелл и Тонни. В настоящее время тераторнитиды продолжают рассматриваться как отдельное семейство.^[4].^[10][12]

Кости голотипа Argentavis сильно фрагментированы, хотя сплющивание минимально, за исключением сохранившихся элементов черепа. Как отмечали Кэмпбелл и Тонни (1980), посткраниальные элементы лишены наиболее диагностических признаков, а сохранившаяся часть локтевой кости не имеет диагностических особенностей. Поэтому только частичный череп и квадратная кость позволили отнести находку к новому виду^[4] Частичная когтевая фаланга, позднее обнаруженная у голотипа, не была описана.^[3].

Квадратная кость имеет ряд отличий от Teratornis: суставная впадина квадратноскуловой кости расположена дальше назад, поверхность для сочленения с нижней челюстью простирается более антеровентрально, но не так далеко вперёд. Сочленение с антеромедиальной частью также пропорционально больше и расположено под меньшим углом к горизонтали. Место сочленения с чешуйчатой костью полушаровидное, а сочленение с крыловидной костью расположено более латерально. Тело вороньей кости сжато с боков у плечевой кости, передний гленоидный отросток почти плоский^[4] Медиальнее гленоидного отростка тело кости выпуклое.^[3] Сам гленоидный отросток в профиль вогнут, с самой глубокой точкой чуть ниже середины. Сзади он почти вертикален и совпадает с отверстием в вороньей кости, которое расположено ближе к прокоракоиду. Прокоракоид редуцирован, вентральный гребень от него к внутреннему дистальному углу небольшой, но выраженный.^[4]

Плечевая кость Argentavis отличается от таковой у Teratornis большей прямизной проксимальных двух третей и резким дорсальным изгибом дистальной трети. Тело плечевой кости сверху выглядит S-образным. Дельтовидный гребень имеет выраженный бугорок, хотя его дистальная часть не сохранилась. Между дельтовидным и двуглавым гребнями тело кости менее выпукло. Наружная трицепитальная борозда доходит до эктэпикондилярного выступа, но сам выступ утрачен. Карпометакарпус имеет более глубокую и переднюю сухожильную борозду на второй пястной кости, а задняя половина тела более округлая с небольшим гребнем на задней стороне. Дистальный симфиз пястных костей ближе к центру тела, а передний конец поверхности для второго пальца простирается дальше назад и под большим углом. Третий пястный имеет более треугольное тело, а его передняя поверхность более вогнута с выраженным гребнем.^[4]

Тибиотарсус отличается от такового у Teratornis небольшой кривизной спереди (возможно, частично из-за повреждений) и слаборазвитым малоберцовым гребнем. Проксимальный конец сухожильной борозды более симметричен и ближе к центру тела, а внутренний связочный выступ длиннее, выраженнее и расположен проксимальнее, чем у T. merriami.^[3][4]

В первоначальном описании Кэмпбелла и Тонни (1980) размах крыльев Argentavis был предварительно оценён в 6,5–7,5 м на основе сравнения с Teratornis merriami.^[4] В исследовании 1983 года те же авторы оценили размах крыльев Argentavis путём масштабирования размеров калифорнийского кондора, получив максимальную оценку 8,3 м и другие значения в диапазоне 5,7–6,4 м.^[13]. В дополнительном материале к статье 2024 года Гейфорд с соавторами считают оценку 8,3 м выбросом. В 2010 году Майр и Рубилар-Роджерс оценили длину скелета крыла Argentavis и Pelagornis chilensis в 1,83 м и 2,1 м соответственно, при этом у P. chilensis размах крыльев оценён в 5,2–6,1 м, что указывает на то, что у Argentavis размах, вероятно, был меньше, если только у него не было значительно более длинных первостепенных маховых перьев^[14]. В описании Pelagornis sandersi 2014 года Даниэль Кшепка оценил размах крыльев P. sandersi в 6,06–7,38 м, что превышает оценки для Argentavis — 5,09–5,57 м и 5,70–6,07 м (по разным методикам)^[15][16]. Для сравнения: современная птица с наибольшим размахом крыльев — странствующий альбатрос, достигающий 3,5 м^[17][18].

В первоначальном описании Кэмпбелла и Тонни (1980) масса тела Argentavis была предварительно оценена в 120 кг^[4] а в статье 1983 года — примерно в 80 кг.^[13], Позднейшие исследования дали более низкие оценки массы — 70–72 кг^[19][20].^[21] Argentavis по-прежнему остаётся самой тяжёлой из известных летающих птиц, с большим отрывом опережая P. sandersi, масса которого оценена не более чем в 21,9–40,1 кг^[15]. Поскольку A. magnificens жил в наземных биотопах, для сравнения подходит андский кондор, крупнейшая современная летающая сухопутная птица по среднему размаху крыльев и массе: размах до 3,3 м (в среднем около 2,82 м), масса до 15 кг. Американские грифы считаются ближайшими современными родственниками Argentavis и других тераторнов. Средняя масса у странствующего альбатроса и андского кондора значительно ниже, чем у Argentavis — около 8,5 кг и 11,3 кг соответственно^[22][23].

Обычно нагрузка на крыло в 25 кг/м² считается пределом для полёта птиц^[24]. Для Argentavis получены следующие оценки: площадь крыла — 8,11 м², нагрузка на крыло — 84,6 Н/м² (1,77 фунта/фут²), или около 8,64 кг/м²^[20]. Самые тяжёлые современные летающие птицы достигают массы до 21 кг (например, дрофа и корифей). Известен немой лебедь, который, возможно, утратил способность к полёту из-за чрезмерного веса — 23 кг^[23].

Сравнение с современными птицами позволяет предположить, что Argentavis откладывал одно-два яйца массой около 1 кг раз в два года. Климатические условия делают вероятным, что птицы насиживали кладку зимой, а члены пары поочерёдно насиживали и добывали пищу каждые несколько дней. Птенцы становились самостоятельными примерно через 16 месяцев, но половой зрелости достигали только к 12 годам. Для поддержания жизнеспособной популяции ежегодная смертность не должна была превышать 2 %. Благодаря крупным размерам и способности к полёту Argentavis практически не имел врагов, а гибель взрослых особей была связана в основном со старостью и болезнями^[25].

По размерам и строению крыльев предполагается, что A. magnificens летал в основном паря, используя взмахивающий полёт лишь на коротких отрезках. Это подтверждается и строением скелета: грудные мышцы были недостаточно развиты для длительного взмахивания крыльями^[26]. Исследования полёта кондоров показывают, что Argentavis был полностью способен к полёту в обычных условиях, поскольку современные крупные парящие птицы крайне редко машут крыльями, независимо от среды^[27].

Хотя ноги были достаточно сильны для разбега или прыжка, крылья были слишком длинны, чтобы эффективно взмахивать ими до набора высоты, поэтому для взлёта Argentavis зависел от ветра^[13] Возможно, он использовал горные склоны и встречный ветер для взлёта, а также мог взлетать даже с пологих склонов без особых усилий. Вероятно, образ жизни и полёт были схожи с современным андским кондором, который обследует большие территории в поисках падали. Скорее всего, Argentavis использовал термические потоки для парения, а минимальная скорость полёта составляла около 11 м/с (40 км/ч).^[28]. Климат предгорий Анд в Аргентине в позднем миоцене был теплее и суше современного, что дополнительно способствовало парению на термиках^[20].

Территории Argentavis вероятно превышали 500 км², которые птицы обследовали в поисках пищи, возможно, используя северо-южные маршруты для избежания встречного ветра. Вид, по-видимому, был менее аэродинамически приспособлен к хищничеству, чем его родственники, и, вероятно, предпочитал питаться падалью. Argentavis мог использовать свои крылья и размеры для запугивания метатериевых млекопитающих и мелких фороракосов, чтобы отбирать у них добычу^[29][25]. Фороракосы были крупнейшими наземными хищниками миоценовой Южной Америки и, вероятно, представляли наибольшую угрозу для Argentavis; крупнейший вид, сосуществовавший с ним — Devincenzia — достигал массы до 350 кг^[30]. Торрес Эчегорри и Дегранже (2024) предположили, что Argentavis был падальщиком или даже клептопаразитом, обитавшим в открытых пространствах с малым количеством растительности, исходя из вероятной морфологии мозга, реконструированной по эндокасту^[31].