Аллополиплоидия

Гибридизация двух разных видов приводит к появлению, чаще всего, стерильного амфигаплоида, в котором объединяются геномы А и В. Последующее удвоение родительских хромосомных наборов приводит к полиплоидизации, образованию фертильного амфидиплоида, или аллотетраплоида (AABB)^[3]. В 1917 г. О. Винге сделал предположение о возможности протекания таких процессов в природе^[4].

Экспериментальное подтверждение возможности отдалённой гибридизации предоставил Г. Д. Карпеченко в 1920-х годах. Он получил фертильный гибрид между растениями, принадлежащими к разным родам (капуста — Brassica oleracea и редька — Raphanus sativus) и обладающими одинаковыми числами хромосом (2n=18). Аллотетраплоид Raphanobrassica совмещает морфологические признаки редьки и капусты, имеет 36 хромосом, фертилен^[3]. В 1961 г. Б. Л. Астауров и В. Н. Верейская получили аллотетраплоидный гибрид между двумя видами шелкопряда (Bombyx mori и B. mandarina)^[4].

Значительная роль в процессе аллополиплоидизации принадлежит различным молекулярно-генетическим механизмам: хромосомным реорганизациям, изменениям паттерна метилирования ДНК, активации мобильных генетических элементов, изменениям транскриптома. Благодаря им обеспечивается стабильность генотипа аллополиплоида, восстанавливается его фертильность, расширяется адаптационный потенциал, появляется возможность расширения перечня экологических ниш. Все это обеспечивает эволюционный успех полиплоидов в конкуренции с диплоидными видами^[5].

Аллополиплоидия широко распространена у растений, в том числе и среди возделываемых видов. Пшеница мягкая (Triticum aestivum) является естественным аллополиплоидом (2n=42), пшеница твёрдая (T. durum) — естественный аллотетраплоид (2n=28). Пшеница однозернянка (T. monococcum) — единственный возделываемый диплоидный вид (2n=14). В качестве доноров генома A выступают дикая однозернянка, пшеница Урарту (T. urartu), обнаруженная на территории Армении — A^u и беотийская дикая форма пшеницы (T. boeoticum), предок культурной однозернянки — A^b. Второй геном пшениц обозначен B, у других — G. Донорами этих геномов, по-видимому, являются разные расы эгилопса (Aegilops speltoides). Геномы тетраплоидных пшениц подрода Triticum — A^uA^uBB, подрода Boeoticum — A^bA^bGG. Например, геном гексаплоидной пшеницы Жуковского (T. zhukovskyi) — A^bA^bA^bA^bGG. Донором генома D служит A. squarrosa var. strangulata, таким образом геном мягкой пшеницы — A^uA^uBBDD^[4].

Полиплоидия менее распространена у позвоночных животных^[6]. Например, у амфибий, при общем числе около 7500 видов, 53 вида обладают разными уровнями плоидности и принадлежат к бесхвостым амфибиям. Гибридное происхождение предполагается для 40 видов. В лабораторных скрещиваниях близкородственных диплоидных видов у тритонов и жаб в гибридном потомстве были поучены полиплоидные (3n и 4n) особи. Чем больше генетические дистанции между родительскими видами амфибий, тем больше полиплоидов в их гибридном потомстве (3n и 5n). Аллополиплоиды имеют повышенную гетерозиготность, а значит, повышенную выживаемость. Амфибии могут решать проблему фертильности гибридов путём клонального размножения. Гибриды чаще всего имеют преимущества на границах ареалов, в экотонах и антропогенно-нарушенных ландшафтах. Например, гибридные виды зелёных жаб (3n) населяют высокогорные пустыни, в которых не обитают родительские виды (2n). Спонтанные аллополиплоиды у амфибий чаще встречаются северных регионах^[7].

Аллополиплоидия позволяет получать новые, не существующие в природе, виды (синтез видов) и воссоздавать уже существующие (ресинтез видов). В начале 30-х гг. А. Мюнцинг получил гибрид между пикульником пушистым (Galeopsis pubescens) (2n=16) и пикульником красивым (G. speciosa) (2n=16), который имел сходство по морфологическим признакам с существующим в природе пикульником обыкновенным (G. tetrahit) (2n=32). Полученный гибрид легко скрещивается с G. tetrahit. Ни гибрид, ни G. tetrahit не скрещивается с G. pubescens и G. speciosa. На основании этого был сделан вывод, что в природе G. tetrahit возник в результате гибридизации. Ресинтезированы и другие виды, например, слива (2n=48) в результате гибридизации тёрна (2n=32) с алычой (2n=16), брюква как гибрид турнепса и капусты^[4].

Межродовые гибриды различного геномного состава получены между чёрной смородиной (Ribes nigrum) (2n=16) и крыжовником (Grossularia reclinata) (2n=16). Амфидиплоиды (2n=32) характеризуются комплексной устойчивостью к заболеваниям крыжовника и смородины, зимостойкостью, высоким процентом нормально сформированных пыльцевых зёрен, крупноплодностью и малосемянностью^[8].

Аллополиплоидия предоставляет перспективные стратегии селекции для будущих культур растений^[9].