Trichoderma longibrachiatum

Колонии на агаре с 2 % солодовым экстрактом быстрорастущие, на 4-е сутки достигают 6—7 см в диаметре. Вначале беловатые, со временем становятся серовато-зелёными или оливково-зелёными из-за массового спороношения^[4]. Спороношение вначале образуется в виде небольших пучков или подушечек, которые затем сливаются, формируя сплошной корковидный слой^[4]. Реверс колонии зеленовато-жёлтый.

Конидиеносцы длинные, со слабо разветвлёнными короткими веточками, которые могут отходить от основной оси под прямым углом^[5]. Фиалиды преимущественно одиночные, реже парные или в мутовках по три, фляговидные, размером 5,3—11,6 × 2—3,2 мкм^[4]. Конидии бледно-зелёные, яйцевидные или эллипсоидальные, гладкостенные, размером 3,4—6,6 × 2,3—3,5 мкм^[4]. Хламидоспоры могут образовываться, обычно имеют шаровидную форму^[6].

Телеоморфа неизвестна^[4].

Почвенный гриб, распространённый по всему миру, но предпочитающий регионы с тёплым климатом. Выполняет в экосистемах несколько ключевых ролей. Основной тип питания — сапротрофный: гриб обитает на разлагающихся растительных остатках, питаясь мёртвой органикой^[7]. Также является активным микопаразитом, атакующим другие грибы (включая фитопатогены), и способствует улучшению структуры почвы^[8]. Кроме того, был выделен в качестве симбионта морских губок.

Trichoderma longibrachiatum широко используется в сельском хозяйстве как многофункциональный микроорганизм, выступая в роли агента биологического контроля и стимулятора роста растений.

Основное применение гриба — защита растений от фитопатогенов. Он является активным микопаразитом, подавляющим рост и развитие широкого спектра вредоносных грибов, включая возбудителей корневых и плодовых гнилей из родов Rhizoctonia, Fusarium и Pythium, а также Macrophomina phaseolina и Phytophthora infestans^[9]. Механизм действия включает конкуренцию за питательные вещества и пространство, а также выработку литических ферментов (например, хитиназ), разрушающих клеточные стенки патогенов. Кроме того, доказана его эффективность против некоторых паразитических нематод. Полевые исследования подтвердили способность гриба значительно снижать симптомы позднего увядания кукурузы, вызываемого Magnaporthiopsis maydis^[9].

Помимо защитной функции, T. longibrachiatum способствует росту и развитию растений. Он стимулирует развитие корневой системы, улучшает усвоение питательных веществ (включая цинк, азот, фосфор и калий) и способен синтезировать фитогормоны, такие как индол-3-уксусная кислота^[10][11]. Гриб также повышает устойчивость растений к абиотическим стрессам. Например, обработка семян пшеницы штаммом T6 повышает их толерантность к засолению почв^[12], а инокуляция сеянцев сосны Массона значительно улучшает их засухоустойчивость за счёт регуляции физиологических процессов и изменения почвенного микробиома^[11][13].

Trichoderma longibrachiatum является важным промышленным продуцентом широкого спектра ферментов, таких как целлюлазы, ксиланазы, бета-глюканазы и протеазы. Некоторые штаммы демонстрируют высокую термостабильность и по своей активности сопоставимы с широко используемым в промышленности видом Trichoderma reesei. Ведутся работы по созданию мутантных штаммов с повышенной ферментативной активностью; например, с помощью мутагенеза были получены штаммы, синтезирующие на 46,9 % больше целлюлазы.

Полученные ферменты находят применение в различных отраслях. В биотопливной промышленности целлюлазы используются для производства биоэтанола из растительных отходов, таких как багасса сахарного тростника^[14]. В кормопроизводстве ферментные комплексы гриба применяются в качестве кормовых добавок для повышения усвояемости растительного сырья^[15]. Также ферменты востребованы в текстильной промышленности.

T. longibrachiatum обладает потенциалом для использования в биоремедиации — очистке окружающей среды от загрязнителей, в частности от полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) и тяжёлых металлов. В ходе исследований была продемонстрирована эффективность технологии «проницаемого реактивного биобарьера», где биоплёнка гриба, выращенная на нейлоновой губке, за 14 дней удалила 90 % фенантрена из водного раствора и около 70 % из почвы за 28 дней^[16].

Несмотря на широкое применение в биотехнологиях, T. longibrachiatum признан оппортунистическим патогеном человека, способным вызывать инвазивные грибковые инфекции, особенно у лиц с иммунодефицитными состояниями. Важным фактором его патогенности является способность расти при температуре 37 °C, соответствующей температуре человеческого тела^[17].

Инфекции, вызываемые этим грибом, получили общее название «триходермоз». Они могут варьироваться от локализованных до системных и смертельных. Зарегистрированы случаи синуситов, кератитов (поражение роговицы глаза), наружных отитов, кожных и подкожных инфекций, перитонита, лёгочных инфекций, эндокардита и абсцессов мозга^[17]. Наибольшему риску подвержены пациенты с иммунодефицитом, например, после трансплантации органов или костного мозга, с гематологическими злокачественными новообразованиями, а также пациенты, находящиеся на перитонеальном диализе^[17].

T. longibrachiatum производит токсичные пептиды (микотоксины), известные как трилонгины. Эти вещества способны встраиваться в клеточные мембраны и образовывать наноканалы, нарушающие транспорт ионов, что может приводить к дисфункции клеток сердца, лёгких и нервной системы^[17]. Исследования также показали, что многие штаммы гриба обладают устойчивостью к распространённым противогрибковым препаратам, таким как флуконазол и итраконазол^[18], что усложняет лечение и подчёркивает его статус как эмерджентного (нового) патогена^[18]. Помимо инфекционной угрозы, гриб рассматривается как загрязнитель внутренней среды помещений с высоким аллергенным потенциалом^[17].

Trichoderma longibrachiatum Rifai, Mycol. Pap. 116: 42 (1969).

Синонимы вида в настоящее время неизвестны^[19], телеоморфная стадия не описана. Идентификатор в базе данных MycoBank — 340300.