Гаитянский щелезуб
Гаитянский щелезуб (лат. Solenodon paradoxus), также известный как агута[1], — небольшой, покрытый шерстью, похожий на землеройку млекопитающий, эндемик острова Эспаньола в Карибском море (на территории Доминиканской Республики и Гаити). Как и другие щелезубы, это ядовитое, насекомоядное животное, обитающее в норах и ведущее ночной образ жизни. Щелезуб скрытен и был впервые описан только в 1833 году; его численность стабильна в охраняемых лесах, однако он остаётся объектом природоохранных мероприятий.
Меньший родственный вид этого же рода, щелезуб Маркано (S. marconoi), вымер после европейской колонизации. Гаитянский щелезуб и крысообразная Гаитянская хутия обитают в одних и тех же местообитаниях и являются единственными сохранившимися аборигенными млекопитающими острова.
Общие сведения
| Гаитянский щелезуб | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Отряд: Подотряд: Семейство: Род: Вид: Гаитянский щелезуб |
|
| Международное научное название | |
|
Solenodon paradoxus Brandt, 1833 |
|
| Подвиды | |
|
|
| Ареал | |
|
|
|
| Охранный статус | |
Открытие
В 1833 году Российская академия наук получила новый экземпляр из Гаити. Озадаченный этим животным, куратор Иоганн Фридрих Брандт дал ему название Solenodon paradoxus (Solenodon означает «бороздчатый зуб»). Дальнейшая информация отсутствовала, кроме родства с кубинским щелезубом (Atopogale cubana), открытым в 1861 году, и считалось, что вид вымер. Аддисон Эмери Веррилл и Алфиус Хайятт Веррилл вновь открыли животное в Доминиканской Республике в 1907 году, но к 1964 году его снова считали вымершим[2].
Описание
Гаитянский щелезуб напоминает крупную землеройку; самцы и самки схожи по размеру. Взрослые особи достигают общей длины от 49 до 72 см, включая хвост длиной 20–25 см, и весят в среднем около 800 г. Это делает их крупнейшими современными представителями сорикоморф. Окраска варьирует, но обычно тело тёмно-бурое, с более светлым брюшком и рыжеватой шерстью по бокам головы, на горле и верхней части груди. Хвост, ноги, рыло, и веки лишены шерсти[3].
Передние конечности заметно более развиты, чем задние, но все имеют крепкие когти, пригодные для рытья. Голова крупная относительно тела, с длинным рылом и крошечными глазами и ушами, частично скрытыми шерстью. Ноздри открываются в стороны, а на рыле расположено около дюжины длинных вибрисс длиной до 7 см, с несколькими более короткими позади на голове[3]. Уникальной особенностью является os proboscidis — кость, выступающая вперёд от носового отверстия и поддерживающая хрящ рыльца; даже у других щелезубов этого нет[4].
Зубная формула вида: {{{верхние}}}{{{нижние}}}. Второй нижний резец имеет узкий трубчатый канал, почти полностью замкнутый, по которому течёт ядовитая слюна, выделяемая подчелюстной железой. Хотя точный химический состав яда неизвестен[5], введение 0,38–0,55 мг яда на грамм массы тела оказалось смертельным для мышей за 2–6 минут[3].
У гаитянских щелезубов на бёдрах имеются участки кожи, богатые апокриновыми железами. Секрет этих желез используется для коммуникации между особями.
Распространение и среда обитания
Гаитянский щелезуб встречается только на острове Эспаньола, на территории Доминиканской Республики и южных районов Гаити. Его среда обитания — обычно нетронутые влажные леса ниже 1000 м над уровнем моря, хотя иногда он встречается на больших высотах или рядом с освоенными сельскохозяйственными землями. Выделяют два признанных подвида:
- Solenodon paradoxus paradoxus — север Доминиканской Республики
- Solenodon paradoxus woodi — юг Доминиканской Республики и Гаити, полуостров Тибурон
Ареал гаитянского щелезуба фрагментирован. Популяции встречаются как внутри, так и за пределами охраняемых территорий, таких как национальные парки Харагуа, Дель Эсте и Сьерра-де-Баоруко. В Гаити он отмечен в Ла-Визит и регионе Дюшити массива Массив де ла Хотт[6]. Его присутствие в национальном парке Лос-Аитисес в Доминиканской Республике предполагается, но не подтверждено.
Поведение
Гаитянские щелезубы ведут ночной образ жизни; днём они остаются в своих норах, дуплах деревьев, полых брёвнах или пещерах, скрываясь от глаз. Их норы могут содержать несколько камер и ходов и обычно населены взрослой парой с потомством до шести молодых особей. На открытом воздухе они бегают на подошвах лап, двигаясь зигзагообразно и неравномерно[3]
Питаются в основном членистоногими, но также едят червей, улиток, мышей и мелких рептилий; могут поедать небольшое количество фруктов, зёрен и опавших листьев. Они исследуют почву рылом и разрывают или вскрывают гнилые брёвна когтями. Отмечены различные вокализации: громкий оборонительный «чирик», агрессивный «визг», мягкий «писк» при встрече с сородичами и высокий «клик» при встрече с чужаками. Также сообщается о эхолокационных щелчках на частотах 9–31 кГц.[3]
Размножение
Размножение происходит в течение всего года, однако самки бывают готовы к спариванию только короткое время раз в десять дней. Помёты состоят из одного-трёх детёнышей, которые появляются после беременности длительностью более 84 дней. Обычно выживают только двое, так как у самки всего две соски, расположенные в паховой области. Детёныши рождаются слепыми и голыми, массой 40–55 г. Первые два месяца жизни мать носит их с собой, хотя неизвестно, когда происходит полное отлучение от груди. В неволе могут жить более одиннадцати лет.[3]
Экология
На гаитянского щелезуба охотятся гаитянская совка (Tyto glaucops) и стигийская сова (Asio stygius).[3] Из-за отсутствия естественных наземных хищников у щелезуба не развились защитные приспособления, и он медленно и неуклюже бегает. Одичавшие собаки и кошки, а также малый индийский мангуст (Urva auropunctata), завезённый для борьбы с крысами на плантациях сахарного тростника, могут быть его потенциальными хищниками.
Эволюция
В 2016 году учёные из Университета Иллинойса и Университета Пуэрто-Рико полностью секвенировали митохондриальный геном гаитянского щелезуба. Исследование подтвердило, что щелезубы отделились от всех других современных млекопитающих около 78 миллионов лет назад. Также было установлено, что генетическое разнообразие северной популяции значительно выше, чем южной.[7][8]. Эта временная шкала хорошо согласуется с гипотезой о том, как щелезуб заселил остров Эспаньола. Геологи предполагают, что остров был частью вулканической дуги, соединявшейся с Мексикой около 75 миллионов лет назад[9].
Геномные исследования
Гаитянский щелезуб — один из немногих сохранившихся представителей глубоко дивергировавшей линии млекопитающих, отделившейся от других плацентарных в позднем меловом периоде. Поэтому он привлекает внимание эволюционных биологов и специалистов по охране природы. Современные методы секвенирования генома позволили получить важные сведения о его филогении, эволюции яда и генетическом разнообразии. Секвенирование полных геномов шести отловленных особей показало, что щелезубы отделились от других современных млекопитающих 73,6 миллиона лет назад[10].
Сборка и аннотирование генома
В 2018 году было опубликовано первое собрание ядерного генома S. paradoxus с использованием новой стратегии сборки, адаптированной к низкой гетерозиготности и статусу исчезающего вида[10]. В исследовании использовалось объединённое секвенирование пяти особей южного подвида (S. p. woodi) для увеличения охвата, а для построения контигов применялся сборщик на основе строковых графов Fermi. Такой подход оказался лучше, чем сборка на основе графа де Брёйна для высокогомозиготных геномов, и позволил получить качественный черновик с полнотой генов BUSCO 86 % на уровне контигов и 91 % после скаффолдинга.
Итоговый геном был аннотирован по повторяющимся элементам, белок-кодирующим генам и некодирующим РНК. Сравнительный анализ показал размер генома около 2,06 Гб и необычно низкое содержание повторов (~22,5 %) по сравнению с другими евлипотипланами. Филогенетический анализ по 4416 одно-копийным ортологам оценил расхождение щелезубов с другими плацентарными млекопитающими примерно в 73,6 млн лет назад, что подтверждает их базальное положение[10].
Вторая сборка генома S. paradoxus была выполнена специально для идентификации белков, входящих в состав его яда[11]. Геном S. paradoxus был собран с использованием ДНК высокой молекулярной массы, выделенной из крови взрослого самца из ZOODOM[12]. Парное секвенирование библиотеки проводилось на платформе Illumina HiSeq 2500 с длиной чтения 250 п.н. Сборка осуществлялась с помощью DISCOVAR de novo, аннотирование — с помощью MAKER, а для предсказания генов использовалась Augustus[11].
Дивергенция подвидов и охранные единицы
Секвенирование митохондриального генома и филогеографический анализ выявили чёткое генетическое разделение между северными (S. p. paradoxus) и южными (S. p. woodi) популяциями Solenodon paradoxus[8]. Эти подвиды, вероятно, разделились во время плейстоценовых климатических колебаний, демографический разрыв оценивается как минимум в 300 тысяч лет назад. Моделирование демографии по всему геному подтвердило это разделение, показав, что северная популяция сохраняла большую эффективную численность в последние тысячелетия. Эти данные поддерживают выделение двух подвидов как отдельных охранных единиц[10].
Вариации однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) между северными и южными особями позволили исследователям реконструировать демографию популяций и подтвердили вероятное разделение подвидов (S. paradoxus woodi — предлагаемое название для южного подвида) у гаитянского щелезуба не менее 300 тысяч лет назад.[10]
Эволюция яда
S. paradoxus — один из немногих ядовитых плацентарных млекопитающих, доставляющий яд по бороздкам нижних резцов. Геномные данные свидетельствуют о конвергентной эволюции яда у щелезубов и ядовитых землероек. Среди наиболее интересных находок в ранней сборке генома S. paradoxus — уникальная вставка из 21 аминокислоты в факторе свёртывания крови X (F10) щелезуба.[10] Эта вставка, расположенная в области, обычно расщепляемой при активации яда, может усиливать его функциональность, но требует биохимической проверки. Независимый анализ генов, связанных с ядом, по второй сборке генома S. paradoxus выявил расширение кластеров генов калликреиноподобных и сериновых протеаз в обеих группах, что указывает на параллельное привлечение схожих генов для функции яда.[11]
Охрана
В настоящее время щелезуб — одно из двух последних сохранившихся аборигенных насекомоядных млекопитающих Карибского бассейна и один из двух оставшихся эндемичных наземных видов млекопитающих Эспаньолы[13].
Хотя выживание щелезуба остаётся под вопросом, обсуждение его охраны ведётся в рамках проекта «Последние выжившие», сотрудничающего с правительством Доминиканской Республики. В 2009 году был профинансирован пятилетний план по охране, предусматривающий проведение полевых исследований, поиск оптимальных способов сохранения вида и организацию мониторинга для обеспечения его долгосрочного выживания[14][15].
Одна из задач охраны — повышение осведомлённости местного населения о виде, особенно в Доминиканской Республике. Орнитологическое общество Эспаньолы показывало фотографии щелезуба жителям обеих стран, и лишь немногие знали о нём из-за его ночного образа жизни[16]. Гаитянский щелезуб был включён в десятку «фокусных видов» проекта EDGE в 2007 году[17]. Совместный проект по охране, финансируемый Инициативой Дарвина (Великобритания), стартовал в 2009 году и занимается изучением вида для его сохранения[15]. Вид полностью охраняется законом. Однако национальные парки Гаити и Доминиканской Республики страдают от вырубки лесов и захвата земель под сельское хозяйство и производство древесного угля. Агентство США по международному развитию и The Nature Conservancy работают с местными НПО для улучшения охраны и реализации планов управления этими парками (программа «Parks in Peril»). План восстановления изолированной гаитянской популяции, опубликованный в 1992 году, предусматривал комплексные обследования, улучшение управления национальным парком Пик-Макая, образовательные кампании, контроль за чужеродными млекопитающими и программу разведения ex situ. Эти рекомендации пока не реализованы.
Недавно были созданы две исследовательские и образовательные программы по охране, финансируемые Инициативой Дарвина, с акцентом на щелезубов в обеих странах: «Создание базы знаний и потенциала для сохранения эндемичных наземных млекопитающих Эспаньолы» (с 2009 года) и «Создание будущего для уникальных позвоночных Гаити» (с 2010 года). Эти проекты реализуются в партнёрстве между программой EDGE, Durrell Wildlife Conservation Trust, BirdLife International, Sociedad Ornitologica de la Hispaniola, Национальным зоопарком Доминиканской Республики, Societe Audubon Haiti и местными партнёрами.
Потеря среды обитания и хищничество со стороны интродуцированных видов привели к тому, что ранее вид считался находящимся под угрозой исчезновения. До 1907 года считался почти вымершим, пока не был обнаружен во внутренних районах Эспаньолы. В начале XX века не считался находящимся под непосредственной угрозой. В 1966 году был найден в нескольких местах Доминиканской Республики. В 1981 году после обширных поисков гаитянский щелезуб был объявлен «функционально вымершим» на Гаити, сохраняясь только в труднодоступных горах юга. В 1987 году вид всё ещё встречался в обеих странах, но считался особенно уязвимым на Гаити. По состоянию на 1996 год он всё ещё был обнаружен в обеих странах. Кинематографист Юрген Хоппе смог заснять гаитянского щелезуба в различных частях Доминиканской Республики за последние 18 лет. Последние наблюдения в природе (с видеодоказательствами) были летом 2008 года, когда команда исследователей из Durrell Wildlife Conservation Trust и Орнитологического общества Эспаньолы смогла поймать одного экземпляра. Исследователи провели физические измерения и взяли ДНК, после чего отпустили животное обратно в природу[18].
Генетические инструменты охраны
Из-за статуса исчезающего вида и скрытного поведения геномные инструменты необходимы для мониторинга популяций щелезуба. Микросателлитные локусы, выявленные при сборке генома, валидированы для использования у обоих подвидов и размещены в открытых базах данных. Эти маркеры помогут в будущих исследованиях структуры популяций, инбридинга и эффективной численности, поддерживая целевые стратегии охраны.
Solenodon paradoxus был включён в список находящихся под угрозой исчезновения в Красной книге МСОП из-за продолжающихся угроз, таких как разрушение среды обитания, завезённые хищники и ограниченный ареал. Геномные данные теперь служат основой для геномных программ по сохранению этого эволюционно уникального млекопитающего. В 2020 году щелезуб был переведён в категорию наименьшего беспокойства по данным МСОП, благодаря увеличению знаний о численности и ареале.
Примечания
Ссылки
- Hispaniolan solenodon. EDGE of Existence. — «Saving the world's most evolutionarily distinct and globally endangered (EDGE) species». Архивировано 10 января 2014 года.
- Fernández, Eladio M. Caribbean Nature Photography.
- Haitian Solenodon. Animal Info.
- Hispaniolan Solenodon [film].