Rhizopus oligosporus
Ри́зопус малоспо́ровый (лат. Rhizopus oligosporus) — гриб из рода Ризопус (Rhizopus). Согласно современным таксономическим базам данных, таким как MycoBank и Index Fungorum, в настоящее время рассматривается как синоним вида Rhizopus microsporus[3], в то время как в базе данных NCBI классифицируется как его разновидность — Rhizopus microsporus var. oligosporus. Считается одомашненной формой Rhizopus microsporus и широко применяется как заквасочная культура для производства темпе. По мере роста плесень образует пушистый белый мицелий, связывающий бобы вместе, чтобы создать съедобный «пирог» из частично катаболизированных соевых бобов.
Общие сведения
| Rhizopus oligosporus | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
ОШИБКА: нет таксономического шаблона {{Rhizopus microsporus}}, который должен описывать систематическое положение таксона Rhizopus microsporus. Разновидность[1]: Rhizopus oligosporus |
|
| Международное научное название | |
| Rhizopus microsporus var. oligosporus (Saito) Schipper & Stalpers, 1984 | |
| Синонимы | |
|
Rhizopus oligosporus Saito, 1905[2] |
Таксономия
Rhizopus oligosporus был впервые описан Кэнсукэ Сайто в 1905 году. Согласно современным таксономическим классификациям, основанным на молекулярных исследованиях, он более не считается самостоятельным видом[4].
Существует расхождение в его классификации между различными авторитетными базами данных. Ведущие микологические ресурсы, такие как MycoBank и Index Fungorum, рассматривают Rhizopus oligosporus как синоним вида Rhizopus microsporus[3].
В то же время в таксономической базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI) он классифицируется как разновидность — Rhizopus microsporus var. oligosporus с идентификатором таксона (Taxonomy ID) 4847. В этой классификации Rhizopus oligosporus Saito, 1905 считается базионимом для названия Rhizopus microsporus var. oligosporus (Saito) Schipper & Stalpers, 1984.
Считается, что R. oligosporus является одомашненной формой R. microsporus, которая в процессе селекции для использования в пищевой промышленности утратила способность производить токсины, характерные для диких штаммов.
Номенклатура и референсный штамм
Для Rhizopus oligosporus не был определён формальный номенклатурный тип, такой как голотип. Вместо этого в научной практике в качестве эталона используется референсный штамм CBS 338.62. Этот штамм был выделен из темпе в Индонезии в июле 1962 года и в других международных коллекциях культур хранится под номерами ATCC 22959, NRRL 2710, IFO 8631 и IMI 174457. Каталог ATCC подтверждает, что штамм ATCC 22959 не является номенклатурным типом (указание Type strain: No)[5].
Использование
Является предпочтительной заквасочной культурой для производства темпе в домашних условиях и в промышленности. Он эффективно растет при высоких температурах (30—40 °C), которые типичны для индонезийских островов. Проявляет сильную липолитическую и протеолитическую активность, создавая желаемые свойства в темпе; производит метаболиты, которые позволяют ему подавлять и, таким образом, вытеснять другие плесневые грибы и грамположительные бактерии, включая потенциально опасные Aspergillus flavus и Staphylococcus aureus.
Помимо традиционного производства темпе, современные исследования (2023—2024 годов) изучают применение R. oligosporus для ферментации других субстратов с целью повышения их питательной и биологической ценности. Так, ферментация чая мате позволила значительно увеличить содержание в нём фенольных соединений и сапонинов, а также почти вдвое повысить его антиоксидантную активность[6]. При ферментации пшеничных отрубей было зафиксировано повышение содержания свободных аминокислот и эрготионеина, а полученный продукт продемонстрировал способность ослаблять симптомы колита в экспериментах на мышах[7]. Кроме того, гриб используется для производства микопротеина (кормового белка) из побочных продуктов агропромышленности. В 2024 году был описан метод получения продукта с содержанием сырого протеина 70,18 %, предназначенного для использования в качестве корма для животных[8].
В настоящее время считается одомашненной формой Rhizopus microsporus, который продуцирует несколько потенциально токсичных метаболитов, ризоксин и ризонины A и B, но, похоже, одомашнивание и мутация генома R. oligosporus привели к потере генетического материала, ответственного за продукцию токсина.
Свойства
Вид не встречается в природе и используется людьми. Штаммы Rhizopus oligosporus имеют большой диаметр (до 43 мкм) и споры неправильной формы с широко варьирующимся объемом (обычно в диапазоне 96—223 мм³). Rhizopus oligosporus имеет большие споры от субглобальных до глобальных и большое количество спор неправильной формы (> 10 %). Также имеет споры с непараллельными долинами и гребнями, а также плато, которые иногда являются зернистыми.
Метаболиты
Грибок не производит вредных для человека метаболитов. Даже после употребления Rhizopus oligosporus производит антибиотик, который ограничивает грамположительные бактерии, такие как Staphylococcus aureus и Bacillus subtilis. Он также производит противогрибковое средство в виде белка хитиназы.
Кроме того, R. oligosporus выделяет ряд гидролитических ферментов, которые расщепляют сложные компоненты субстрата (например, соевых бобов), повышая их усвояемость и пищевую ценность[9]. К ним относятся протеазы и пептидазы, расщепляющие белки до пептидов и аминокислот; липазы, расщепляющие жиры; и фитаза[10]. Фитаза играет важную роль, так как разрушает фитиновую кислоту — антинутриент, содержащийся в бобовых и злаках, — что высвобождает связанные с ней минералы (такие как фосфор, кальций, цинк, железо) и повышает их биодоступность для организма[9].
В процессе ферментации гриб также синтезирует и способствует накоплению в субстрате других биологически активных соединений. Исследования показали, что ферментация с его участием значительно увеличивает содержание свободных аминокислот (включая аргинин и аминокислоты с разветвлённой цепью), эрготионеина и аденозина, которые обладают антиоксидантными и противовоспалительными свойствами. Также повышается содержание фенольных соединений (например, галловой и протокатеховой кислот), являющихся мощными антиоксидантами[11].
Охранный статус
Гриб не имеет охранного статуса, так как не оценивался Международным союзом охраны природы (МСОП). Это связано с тем, что Rhizopus oligosporus является одомашненным видом, который широко культивируется в пищевой промышленности и не существует в дикой природе как вид, находящийся под угрозой. Оценке МСОП подлежат в первую очередь дикие виды, сталкивающиеся с угрозами в своей естественной среде обитания[12].