Аспергилл жёлтый

Колонии на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом (CYA) 6—7 см в диаметре на 7-е сутки, бархатистые по краю до шерстистых хотя бы в центральной части, с белым мицелием и обильным спороношением по всей поверхности, за исключением шерстистых участков, в серо-зелёных, жёлто-зелёных, оливково-жёлтых тонах, реже жёлтым, затем жёлто-зелёным. Часто образует склероции — беловатые, затем красно-коричневые до почти чёрных, иногда покрывающие почти всю колонию (тогда конидиальное спороношение слабовыраженное), шаровидные, 400—1000 мкм в диаметре. Реверс неокрашенный. При 37° C колонии 5,5—6,5 см в диаметре, сходные с колониями, образующимися при 25 °C, с оливковым спороношением, иногда с более обильными склероциями. На агаре с солодовым экстрактом (MEA) колонии 5—7 см в диаметре на 7-е сутки, обычно менее густые, чем на CYA.

Конидиеносные головки обыкновенно двухъярусные, но иногда преобладают одноярусные (на малых вздутиях), с неокрашенной или коричневатой ножкой 400—1000 мкм и более длиной, с шаровидным апикальным вздутием до 20—65 мкм. Метулы покрывающие верхние три четверти вздутия, 6—10 (16) мкм длиной. Фиалиды 6,5—10 мкм (при отсутствии метул — до 14 мкм) длиной. Конидии шаровидные и почти шаровидные, часто несколько неодинаковых формы и размеров, мелкошероховатые, редко гладкие, 3,5—5 мкм в диаметре.

Телеоморфа на смешанно-зерновом агаре (MCA) образует жёсткие склероциевидные стромы с клейстотециями, из которых часто только половина несут аски со спорами. Аски обычно восьмиспоровые (но нередко с 1—6 спорами), 19—30 × 16,5—26,5 мкм. Аскоспоры сплюснутые, шаровидные до широкоэллипсоидальных, мелкобородавчатые, с узким экваториальным гребнем, 8—12,5 × 7,5—12 мкм.

Близок Aspergillus parasiticus, который отличается толстостенными шиповатыми шаровидными конидиями, преимущественно одноярусными головками с верхушечным вздутием до 30 мкм. Aspergillus oryzae отличается более слабым спороношением — зеленоватым, затем оливково-коричневым. Конидии у этого вида несколько крупнее, часто гладкостенные. Aspergillus nomius образует пулевидные склероции (при их отсутствии морфологически неотличим).

В связи со значительным морфологическим сходством видов в секции Flavi, для их точной идентификации используется полифазный подход, включающий анализ ДНК (участков β-тубулина, кальмодулина и ITS) и профилей вторичных метаболитов. После 2010 года в результате таких исследований было описано несколько новых близкородственных видов, в том числе:

• Aspergillus pseudocaelatus (2011)
• Aspergillus pseudonomius (2011)
• Aspergillus novoparasiticus (2012)
• Aspergillus mottae (2012)
• Aspergillus transmontanensis (2012)
• Aspergillus sergii (2012)
• Aspergillus bertholletius (2012)
• Aspergillus hancockii (2017)
• Aspergillus korhogoensis (2017)

Повсеместно распространённый гриб (космополит), сапротроф, обитающий в почве и на разлагающихся растительных остатках, которые служат основным источником инокулюма^[2]. Наиболее часто выделяется из тропических и субтропических регионов с тёплым климатом^[3]. Поражает широкий спектр сельскохозяйственных культур, особенно с высоким содержанием крахмала (зерновые культуры — кукуруза, рис, пшеница) и жирных кислот (масличные культуры — арахис, хлопчатник, соя, грецкие орехи)^[4].

Гриб является термотолерантным, оптимальная температура для его роста составляет 28–37 °C, однако он способен развиваться в диапазоне от 12 °C до 48 °C^[4], предпочитая условия высокой влажности (около 95 %)^[4]. Производство афлатоксинов наиболее активно при температуре 28–32 °C^[5] и зависит от активности воды (a_w) в субстрате^[6]. Повышение концентрации CO₂ в атмосфере также может стимулировать выработку токсинов.

Заражение растений и последующее накопление афлатоксинов усиливаются при стрессовых для растения-хозяина условиях, таких как засуха, тепловой стресс и повреждение насекомыми^[7]. Некоторые насекомые-вредители способны напрямую стимулировать выработку токсинов грибом^[8].

Влияние изменения климата Глобальное потепление способствует расширению географического ареала Aspergillus flavus. Гриб, ранее характерный для тропиков, активно распространяется в регионы с умеренным климатом^[4]. Вспышки заражения кукурузы афлатоксинами уже зафиксированы в странах Южной и Центральной Европы (например, в Сербии и Венгрии) после аномально жарких и засушливых лет^[9]. Согласно прогнозам, к концу XXI века ареал гриба может расшириться на северные регионы Европы, Россию, Скандинавию и Северную Америку^[10].

Значение и методы контроля Aspergillus flavus является основным продуцентом афлатоксинов B₁ и B₂, обладающих сильным гепатоканцерогенным и иммуносупрессивным действием. Кроме того, он является одним из частых возбудителей аспергиллёза у людей и животных, особенно с ослабленным иммунитетом. В 2022 году Всемирная организация здравоохранения включила Aspergillus flavus в список грибковых патогенов критического уровня угрозы. Для борьбы с распространением гриба и загрязнением урожая разрабатываются современные методы контроля. Одним из наиболее перспективных направлений является биологический контроль с использованием нетоксигенных (атоксигенных) штаммов A. flavus, которые в полевых условиях конкурируют с токсигенными штаммами и вытесняют их^[11]. Также изучается возможность использования миковирусов (вирусов, инфицирующих грибы), которые способны подавлять способность A. flavus к производству афлатоксинов^[12].

Aspergillus flavus Link, Mag. Ges. Naturf. Fr. Berl. 3(1): 16 (1809).

Научная классификация:

• Домен: Эукариоты
• Царство: Грибы
• Отдел: Аскомицеты
• Класс: Эуроциомицеты
• Порядок: Эуроциевые
• Семейство: Аспергилловые
• Род: Аспергилл
• Вид: Aspergillus flavus

Видовой эпитет flavus в переводе с латыни означает «жёлтый», что связано с характерным желтовато-зелёным цветом конидий гриба.

Название Aspergillus flavus остаётся стабильным; с 2010 года для вида не было установлено новых синонимов. Однако таксономия всей секции Flavi, к которой относится A. flavus, претерпела значительные уточнения. Из-за высокого морфологического сходства видов внутри секции для их точной идентификации применяется полифазный подход, включающий анализ ДНК (участков β-тубулина, кальмодулина и ITS) и профилей вторичных метаболитов. В результате таких исследований после 2010 года было описано несколько новых, близкородственных видов (см. раздел #Отличия от близких видов).

• Aspergillus effusus Tirab., 1908
• Aspergillus jeanselmei M.Ota, 1923
• Aspergillus luteus (Bainier) C.W.Dodge, 1935
• Aspergillus microviridicitrinus Costantin & Lucet, 1905
• Aspergillus thomii G.Sm., 1951
• Aspergillus subolivaceus Raper & Fennell, 1965
• Aspergillus variabilis Gasperini, 1887
• Aspergillus wehmeri Costantin & Lucet, 1905
• Monilia flava (Link) Pers., 1822
• Petromyces flavus B.W.Horn et al., 2009
• Sterigmatocystis jeanselmei (M.Ota) Nann., 1934
• Sterigmatocystis lutea Bainier, 1880
• Sterigmatocystis variabilis (Gasperini) Sacc., 1892