Тетануры

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца^[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта^[12].

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков^[4]:

• отсутствие клыковидных зубов в нижней челюсти (не определимо у беззубых таксонов);
• верхнечелюстное отверстие большое, расположено кзади (у птицехвостых отсутствует);
• анторбитальный зубной ряд (нет у беззубых таксонов; конвергенция с другими хищным архозавроморфами);
• расширенный на конце остистый отросток эпистрофея;
• точка перехода начинается ближе к проксимальной половине хвоста (нет у птиц, лишённых пигостиля);
• лопатка узкая, но расширенная на концах (обычно симметрично, но у тираннозавра расширение есть только с дистальной стороны);
• коракоид удлинённый и заострённый кзади;
• кисть достигает не менее 2/3 длины плеча вместе с предплечьем;
• базальная половина пястной кости I прижата к пястной кости II;
• основание пястной кости III на ладонной поверхности кисти расположено вентрально по отношению к остальной части кости;
• четвёртый палец кисти отсутствует после прохождения эмбриональной стадии (сообщалось возможное наличие его зачатков у эмбрионов птиц);
• на седалищной кости имеется обтураторный отросток (возможный гомолог нижнего отростка седалищной кости птиц);
• на лонном сочленении имеется дистальный «башмак»;
• бедренная кость с крыловидным малым трохантером;
• восходящий отросток таранной кости высокий и широкий, поверхностно расположенный;
• плюсневые кости II и IV принимают значительное участие в формировании голеностопного сустава, а плюсневая кость III зажата между ними в разной степени;
• плюсневая кость I относительно короткая.

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости^[13][12].

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)^[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis^[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007^[15])^[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986^[16][17].

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)^[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus^[1].

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)^[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод^[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид^[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров^[9].

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид^[8] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды^[9][10], либо аллозавроиды^[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла^[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988^[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994^[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам^[20].