АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыМатериалы БРЭСпецпроектыСтать автором
Настроить видСменить язык
О РУВИКИ
Ответ на вопрос

Формика (род муравьёв)

Pause

Форми́ка[1][2][3] (лат. formīca ‘муравей’) — род муравьёв из подсемейства формицины, включающий эволюционно наиболее продвинутые виды, такие как рыжий лесной муравей, луговой муравей и другие. Более 170 видов[1].

Общие сведения
Формика
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Формицины
Триба:
Formicini
Род:
Формика
Международное научное название
Formica Linnaeus, 1758
Синонимы
  • Adformica Lomnicki, 1925
  • Coptoformica Müller, 1923
  • Formicina Shuckard, 1840
  • Neoformica Wheeler, 1913
  • Raptiformica Forel, 1913
  • Serviformica Forel, 1913

Распространение и экология

Род имеет голарктическое распространение (палеарктика и неарктика), охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса[1]. Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв в умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты), но в пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг, некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах, 3950 м на Памире, 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях. Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на Кубе[4][5].

С экологической точки зрения Formica — ключевой род (вместе с Lasius и Myrmica) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica, некоторые Serviformica) доминируют в сообществах муравьев. Все виды Formica — эпигейные муравьи; они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями, или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках, где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных[4][6].

Описание

Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи, а также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы, луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы[1].

Группа рыжих лесных муравьёв (F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией, но если вид F. rufa моногинный и монодомный, то виды F. aquilonia, F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные, образующие крупные суперколонии, состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно[7].

В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов, включая различные виды жуков (стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу, и в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника[8].

Социальный паразитизм

Социальный паразитизм у муравьёв рода Formica широко распространён. Почти половина из его 172 видов являются подтвержденными или предполагаемыми социальными паразитами, включая все три основных класса социального паразитизма, известные у муравьёв. Временный социальный паразитизм известен у 68 видов, постоянный — у 2 видов, а дулозис (рабовладение) — у 14 видов. Социальный паразитизм встречается в группах exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis и не отмечен только в трёх группах (fusca, neogagates, pallidefulva). Единственным инквилином не имеющим рабочих среди формик является вид Formica talbotae из клады F. difficilis (предполагаемые сходные данные по Formica dirksi требуют подтверждения). Род возник в Старом Свете 30 млн лет назад и неоднократно расселялся в Новый Свет и обратно. Внутри Formica облигатно зависимое поведение при основании колонии однажды возникло из факультативно полигинного общего предка, практикующего независимое и факультативно зависимое основание колонии. Временный социальный паразитизм, вероятно, предшествовал или возник одновременно с основанием облигатной зависимой колонии, а дулотический социальный паразитизм однажды развился внутри облигатно зависимой клады основателя колонии. Постоянный социальный паразитизм дважды развился от временных социальных паразитических предков, которые редко практиковали почкование колоний. В отличие от постоянно социально паразитирующих муравьев других родов, высокое разнообразие паразитов у Formica, вероятно, возникло в результате аллопатрического видообразования[9]. Виды подрода Serviformica часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов, таких как F. sanguinea, F. uralensis, Coptoformica и Formica s. str. [7].

Генетика

Геном вида Formica pallidifulva: 0,39 пг (C value)[10][11]. Диплоидный набор хромосом 2n = 52, 54.[12][13][14][15][7].

Классификация

Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов[1]. Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса), большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет)[7].

Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно. В группах F. microgyna, Formica s.str. («группа F.rufa») и Coptoformica распространен временный социальный паразитизм (явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп и тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву). Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica, «группы F.neogagates» и «группы F.pallidefulva» также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию, совершая набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами»[1][7]. Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод IberoformicaTinaut, 1990[16] или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012)[17]. Недавно разделённые виды F. candida и Formica picea — Чёрный блестящий муравей (F. picea)[18] признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica, что говорит о возможной парафилетической природе подрода Serviformica[7].

Подрод Coptoformica

Традиционно выделяемая в отдельный подрод группа видов с выемкой на затылочной части головы. Среди представителей Coptoformica распространен временный социальный паразитизм[1][19][20][21][22][23].

Подрод Formica s.str.

Основная номинативная группа рода, включающая наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой[1][25].

Подрод Serviformica и другие

Традиционно выделяемая группа (Serviformica) наиболее примитивных представителей рода. Виды с матовой лобной площадкой, живущие в небольших земляных муравейниках[1].

Подрод Raptiformica

Традиционно выделяемая группа муравьёв-рабовладельцев[1][37]. Группы социальных паразитических видов Formica difficilis, Formica integra, Formica rufa и Formica dakotensis имеют общего предка и рассматриваются в качестве сестринских к группе Formica sanguinea[9].

Американские муравьи-рабовладельцы из группы Formica sanguinea group, ранее, включаемые в этот подрод:[38][39][40][41][42]

Список видов

Палеонтология

Ископаемые представители формик (более 60 видов) известны из эоцена (возраст более 40 млн лет; около 20 видов), олигоцена (10) и миоцена (около 40 видов) Евразии и Северной Америки, главным образом из европейских янтарей: Балтийского, Ровенского и других[7][43]. В общей сложности около 100 ископаемых видов были отнесены к Formica, но более половины этих названий были либо синонимами, либо неидентифицируемыми и считаются incertae sedis в составе Formicidae, а фактическое количество валидных видов составляет менее 50. Самые древние виды Formica были описаны из месторождения раннего эоцена Quesnel (нагорье Оканаган, Канада; Ypresian, ок. 50–52 млн лет; вид Formica arcana Scudder, 1877) и месторождения среднего эоцена Kishenehn (Монтана, США; Lutetian, ок. 46 млн лет). Несколько неописанных видов были обнаружены в Ypresian Messel (47,8 млн лет) и Lutetian Eckfeld (44,3 млн лет), лагерштеттах Германии[4].

Охранный статус

Несколько их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU)[44]:

Уязвимый вид Formica dirksi — уязвимый[45]
Уязвимый вид Formica talbotae — уязвимый[46]

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Длусский Г. М. «Муравьи рода Формика» Архивная копия от 22 марта 2022 на Wayback Machine. — М., Наука, 1967. 236 с.
  2. ↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 296. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  3. ↑ Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
  4. ↑ 1 2 3 4 Radchenko A.G., Perkovsky E.E., Vasilenko D.V. Formica species (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae) in late Eocene Rovno amber. (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2021. — Vol. 82. — P. 237—251. — ISSN 1314-2607. — doi:10.3897/jhr.82.64599.
  5. ↑ Gregg RE (1969) Geographic distribution of the ant genus Formica (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 71(1): 38-49. https://www.antwiki.org/wiki/images/2/2d/Gregg_1969a.pdf Архивная копия от 30 апреля 2021 на Wayback Machine
  6. ↑ Захаров А. А., Длусский Г. М. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Anna V. Goropashnaya, Vadim B. Fedorov, Bernhard Seifert, and Pekka Pamilo. (2012). Phylogenetic Relationships of Palaearctic Formica Species (Hymenoptera, Formicidae) Based on Mitochondrial Cytochrome b Sequences. Архивная копия от 10 марта 2021 на Wayback Machine — PLoS One. 2012; 7(7): e41697.
  8. ↑ Гришина Л. Г., Патуринская Л. К.  Экологический анализ населения панцирных клещей (Oribatei) муравейников рода Formica Красноярской лесостепи // Паразитические насекомые и клещи Сибири. — Новосибирск: Наука, 1980. — С. 205—224.
  9. ↑ 1 2 Borowiec M. L., Cover S. P., Rabeling C. The evolution of social parasitism in Formica ants revealed by a global phylogeny (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : Журнал. — 2021. — Vol. 118, no. e2026029118. — doi:10.1073/pnas.2026029118.
  10. ↑ База данных о размерах геномов животных. Дата обращения: 16 мая 2010. Архивировано 6 ноября 2014 года.
  11. ↑ Tsutsui N.D., A.V. Suarez, J.C. Spagna, J.S. Johnston (2008). The evolution of genome size in ants. BMC Evolutionary Biology 8: 64.
  12. ↑ Lorite P., Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers // Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. Архивировано 7 июня 2012 года.
  13. ↑ Rosengren M, Rosengren R, Söderlund V. Chromosome numbers in the genus Formica with special reference to the taxonomical position of Formica uralensis Ruzsk. and Formica truncorum Fabr. Hereditas. 1980;92:321—325.
  14. ↑ Lorite P, Carrillo JA, Tinaut A, Palomeque T. Chromosome numbers in Spanish Formicidae (Hymenoptera) IV. New data of species from the genera Camponotus, Formica, Lasius, Messor, and Monomorium. Sociobiology. 2002;40:331—341.
  15. ↑ Goropashnaya AV, Fedorov VB, Pamilo P. 2004. Recent speciation in the Formica rufa group ants (Hymenoptera , Formicidae): inference from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:198—206
  16. ↑ Tinaut A. Description of the male Formica subrufa Roger, 1859 and creation of a new subgenus (Hymenoptera Formicidae). — EOS-Revista Espanola de Entomologia. 1989;65:280—292.
  17. ↑ Muñoz-López, M., Palomeque, T., Carrillo, J. A., Pons, J., Tinaut, A. & Lorite, P. 2012. A new taxonomic status for Iberoformica (Hymenoptera, Formicidae) based on the use of molecular markers. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50:30—37. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00649.x
  18. ↑ Seifert B. (2004). The «Black Bog Ant» Formica picea NYLANDER, 1846 — a species different from Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). — Myrmecologische Nachrichten. 2004;6:29—38
  19. ↑ Seifert B. A taxonomic revision of the ant subgenus Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Zoosystema : Журнал. — 2000. — Vol. 22. — P. 517—568 (page 526, синонимы exsecta).
  20. ↑ Schultz R., Seifert B. The distribution of the subgenus Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) in the Palaearctic Region (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2007. — Vol. 10. — P. 11—18.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Seifert B., Schultz R. A taxonomic revision of the Palaearctic ant subgenus Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Beiträge zur Entomologie : Журнал. — 2021. — Vol. 71, no. 2. — P. 177–220. — ISSN 0005-805X. — doi:10.21248/contrib.entomol.71.2.177-220.
  22. ↑ Длусский Г. М. Муравьи подрода Coptoformica рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Зоологический журнал : Журнал. — 1964. — Vol. 43. — P. 1026—1040. Архивировано 4 марта 2016 года.
  23. ↑ Dlussky G. M. Ants of the genus Formica L. of Mongolia and northeast Tibet (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Annales Zoologici : Журнал. — 1965. — Vol. 23. — P. 15—43. Архивировано 30 апреля 2006 года.
  24. ↑ Hakala S. M., Seppä P., Heikkilä M., Punttila P., Sorvari J., Helanterä H. 2018. Genetic analysis reveals Finnish Formica fennica populations do not form a separate genetic entity from F. exsecta. PeerJ 6:e6013 (doi:10.7717/peerj.6013) https://peerj.com/articles/6013/ Архивная копия от 27 июля 2020 на Wayback Machine
  25. ↑ Wood Ant Ecology and Conservation / Stockan J. A. and E. J. H. Robinson, editors. — Cambridge: Cambridge University Press, 2016. — 304 p. — ISBN 9781107261402. — doi:10.1017/CBO9781107261402. Архивная копия от 11 января 2019 на Wayback Machine
  26. ↑ Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the Formica rufa group (Hymenoptera: Formicidae) – the famous mound-building red wood ants (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2021. — Vol. 31. — P. 133—179. — ISSN 1997-3500. — doi:10.25849/myrmecol.news_031:133. Архивировано 7 мая 2022 года.
  27. ↑ Bernasconi C., Cherix D., Seifert B., Pamilo P. Molecular taxonomy of the Formica rufa group (red wood ants) (Hymenoptera: Formicidae): a new cryptic species in the Swiss Alps? Myrmecological News. 2011; 14:37—47.
  28. ↑ Chapuisat M., Goudet J., Keller L. Microsatellites reveal high population viscosity and limited dispersal in the ant Formica paralugubris. Evolution. 1997;51:475—482.
  29. ↑ Espadaler X., Gómez C. 2000. Formica dusmeti Emery, 1909, an Iberian endemic ant species: description of the male and distribution (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Zool. (Warsaw) 50: 39—41
  30. ↑ 1 2 Tinaut A., Martínez-Ibañez D. 1998. Taxonomy and distribution of Formica dusmeti Emery, 1909 and of F. frontalis Santschi, 1919 (Hymenoptera, Formicidae). Graellsia 54: 31—41
  31. ↑ Wu J. 1990. Taxonomic studies on the genus Formica L. of China (Hymenoptera: Formicidae). For. Res. 3: 1—8
  32. ↑ Купянская А. Н. 1984. The ant Formica yessensis Forel, 1901 (Hymenoptera, Formicidae) in southern Primorye Territory. Pp. 98—112 in: Ler, P. A. (ed.) The fauna and ecology of insects in the south of the Far East. Collected scientific papers. Владивосток
  33. ↑ Stockan Jenni A., Elva J.H. Robinson, James C. Trager, Izumi Yao, Bernhard Seifert. 1 - Introducing wood ants: evolution, phylogeny, identification and distribution // Wood Ant Ecology and Conservation / Stockan, Jenni A. and Elva J. H. Robinson, editors. — Cambridge: Cambridge University Press, 2016. — P. 1—36. — 304 p. — ISBN 9781107261402. — doi:10.1017/CBO9781107261402.002. Архивная копия от 12 января 2019 на Wayback Machine
  34. ↑ Letendre M., Huot L. 1972. Considérations préliminaires en vue de la revision taxonomique des fourmis du groupe microgyna, genre Formica (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Soc. Entomol. Qué. 17: 117—132 (page 117, see also)
  35. ↑ Wheeler, W. M. 1913. A revision of the ants of the genus Formica (Linné) Mayr. Bull. Mus. Comp. Zool. 53: 379—565
  36. ↑ Trager J.C., MacGown J.A., Trager M.D. 2007. Revision of the Nearctic endemic Formica pallidefulva group (pp. 610—636). In Snelling, R.R., Fisher B.L., Ward, P.S. (eds). Advances in ant systematics: homage to E.O. Wilson — 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute 80: 690 pp.
  37. ↑ Snelling R. R. 1969. Notes on systematics and dulosis of some westem species of Formica, subgenus Raptiformica (Hymenoptera: Formicidae). Proc. Entomol. Soc. Washington 71:194—197.
  38. ↑ 1 2 Apple J.L., Lewandowski S.L., Levine, J.L. 2014. Nest relocation in the slavemaking ants Formica subintegra and Formica pergandei: a response to host nest availability that increases raiding success. Insectes Sociaux, 61, 347–356 (doi 0.1007/s00040-014-0359-1).
  39. ↑ Snelling R. R., Buren W. F. 1985. Description of a new species of slave-making ant in the Formica sanguinea group (Hymenoptera: Formicidae). Great Lakes Entomol. 18: 69—78
  40. ↑ Talbot, M. 1985. The slave-making ant Formica gynocrates Snelling and Buren. Great Lakes Entomol. 18:103—111.
  41. ↑ Talbot M., C. H. Kennedy, 1940. The slave-making ant, Formica subintegra Emery, its raids, nuptial flights, and nest structure. Ann. EntomoL Soc. Amer. 333:560—577.
  42. ↑ Wilson E. 0., W. L. Brown, Jr. 1955. Revisionary notes on the sanguinea and neogagates groups of the ant genus Formica. Psyche 62:108—129.
  43. ↑ Dlussky G. M. (2008). Ants from the tribe Formicini (Hymenoptera, Formicidae) from Late Eocene amber of Europe. Архивная копия от 6 июня 2018 на Wayback Machine — Paleontological Journal 42: 500—513. https://doi.org/10.1134/S0031030108050055 (Original Russian Text published in Палеонтологический журнал, 2008, No. 5, pp. 45—59.)
  44. ↑ Formicidae: информация на сайте Красной книги МСОП  (англ.)
  45. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica dirksi Архивная копия от 7 августа 2018 на Wayback Machine. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.
  46. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica talbotae Архивная копия от 7 августа 2018 на Wayback Machine. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.

Литература

Ссылки

Дополнительно по теме

Категории

Pause