Myrmecocystus mexicanus
Myrmecocystus mexicanus (лат.) — вид пустынных медовых муравьёв из рода Myrmecocystus (Lasiini, Formicinae). Он относится к одному из шести родов, носящих общее название «медовые муравьи» из-за поведения, когда некоторые рабочие особи разбухают от жидкой пищи, становясь неподвижными, и свисают с потолка гнездовых камер, служа живым хранилищем пищи для колонии. Медовые муравьи встречаются в Северной Америке, Австралии и Африке. Виды муравьёв, относящиеся к роду Myrmecocystus, обитают в Северной Америке. В частности, M. mexicanus обитает на юго-западе США и в некоторых районах Мексики[2].
Общие сведения
| Myrmecocystus mexicanus | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Вид: Myrmecocystus mexicanus |
|
| Международное научное название | |
| Myrmecocystus mexicanus Wesmael, 1838 | |
| Синонимы[1] | |
|
Myrmecocystus melliger hortusdeorum McCook, 1881 |
Распространение
Описание
Рабочие особи длиной 3—7 мм имеют желтовато-коричневую голову, грудь, ноги и немного более тёмное брюшко. Голова умеренно блестящая, с хорошо разделёнными микропунктурами и разбросанными крупными, мелкими точками, микропунктуры наиболее грубые на лобных долях. Наличник более блестящий, чем лоб, слегка шагренирован, с редкими крупными точками, с плохо выраженной срединной импунктатной линией. В остальном интегумент слабо или умеренно шагренирован, умеренно блестящий. Королевы около 9 мм в длину; имеет желтовато-коричневую окраску, с переменными коричневатыми вкраплениями на затылке, дорзуме груди и тергитах брюшка. Крылья желтовато-гиалиновые, жилки и птеростигма рыжеватые до светло-коричневых. Самцы обычно имеют длину около 6 мм, желтоватый, часто с коричневатым вкраплением различной степени на дорзуме головы и груди, брюшко часто в значительной степени коричневое. Крылья беловато-гиалиновые до слегка коричневатых, жилки и птеростигма беловатые до желтоватых. Самцы и молодые самки крылатые[4][1][5].
Жизненный цикл
Среди других видов муравьёв, на деградированных пастбищах в южной Аризоне колонии M. mexicanus живут в среднем 8,9 лет, а максимальная продолжительность жизни составляет 23 года[6].
В колонии размножаются только две касты — королевы (матки) и самцы. Рабочие являются стерильными и ухаживают за королевой и потомством. Спаривание происходит во время брачного полёта, когда крылатые королевы и самцы вылетают из гнёзда[2].
Репродуктивные особи (крылатые девственные королевы и самцы) начинают выходить из родного гнёзда за несколько дней до брачного полёта, но рабочие побуждают их вернуться в гнездо. Некоторые репродуктивные особи погибают до вылета, не вернувшись в гнездо. За несколько часов до брачного полёта королевы, самцы и рабочие выходят из гнёзда и роятся вокруг входного отверстия. Рабочие даже покусывают молодых королев на земле, чтобы побудить их к полёту[7].
Чтобы спариться, крылатые королевы и самцы M. mexicanus выходят из существующей колонии и роятся в брачных полётах. Эти полёты происходят в конце июля вечером, обычно примерно в то же время суток, когда рабочие колонии начинают фуражировать. Обычно вылет происходит на следующий день после дождя. Обычный брачный полёт длится около полутора часов. После полёта неспаренные королевы и самцы возвращаются в гнездо. Тот факт, что некоторые королевы и самцы возвращаются после таких полётов неспаренными, говорит о том, что «воздушный союз» затруднён. Спарившиеся королевы теряют крылья, а спарившиеся самцы погибают[8].
После спаривания королева роет гнездовую камеру. Примерно через два дня после вылета она запечатывает гнездовую камеру[2]. Многие спарившиеся королевы после выкапывания и запечатывания гнездовых камер впоследствии не появляются вновь, что может свидетельствовать о высокой смертности среди недавно спарившихся королев[9]. Примерно через пять дней после вылета королева откладывает яйца в кластеры по 5—10 штук. Личинки вылупляются примерно через 20 дней и начинают окукливаться в коконах примерно через 10 дней после этого. Взрослые рабочие особи появляются примерно через 63 дня после откладки яиц. Личинок кормят и ухаживают за ними королева и рабочие. Считается, что личинки могут даже питаться яйцами и мёртвыми рабочими[10]. Рабочие из первого выводка обычно меньше рабочих из последующих выводков, что, как полагают, является адаптацией, способствующей быстрому росту популяции. Средний рабочий живёт от 11 до 170 дней[11].
Структура популяции
Муравьиные колонии состоят из королевы-матери и её потомства, большинство из которого — стерильные самки-рабочие. Эти рабочие собирают пищу, ухаживают за расплодом и защищают колонию, в то время как основная обязанность королевы — продолжать откладывать яйца[12]. Исследование шестидесяти шести гнёзд M. mexicanus, расположенных вблизи Сада Богов, Колорадо-Спрингс (штат Колорадо), обнаружилл, что типичное гнездо состоит примерно из 5 000 муравьёв. Как правило, от 75 до 78 % всего населения составляли рабочие. Около 22—25 % населения колонии состояло из крупнобрюхих медовых рабочих[13]. Готовясь к брачным полётам, гнёзда производят большое количество репродуктивных особей. В одном гнезде было найдено 100—110 самцов, в другом — 209 королев[2].
Медовые муравьи
Название «медовые муравьи» происходит от особенности развития крупнобрюхих рабочих-реплитов (replete, plerergates), чьи брюшки настолько раздуваются от пищи, что используются остальными членами колонии как живые хранилища корма. Они «истощаются» во время голода, обычно в зимнее время, чтобы поддержать колонию[14]. Такое поведение является примером кастовой системы в семьях муравьёв и других эусоциальных насекомых. Крупнобрюхие рабочие являются подмножеством стерильной касты рабочих[15].
У M. mexicanus крупнобрюхие рабочие-реплиты развиваются из самых крупных рабочих в колонии. Если удалить из колонии реплитов, то следующие по величине рабочие быстро превращаются в реплитов[16]. Рабочие могут превратиться в реплитов примерно за две недели. Другие рабочие кормят развивающихся реплитов нектаром растений, собранным по вечерам. Реплиты настолько разбухают, что становятся неподвижными и свисают с потолков куполообразных камер подземного гнёзда[17].
Когда рабочий-реплит наполняется жидкой пищей, его зоб (небольшой отросток пищевода перед желудком, образно называемый «общественным желудком»), раздувается и вытесняет другие органы брюшка[14]. Зоб рабочих-реплитов расширяется примерно в четыре-пять раз по сравнению с обычными линейными размерами, когда они полностью заполнены пищей[18]. У M. mexicanus размер брюшка рабочих-реплитов колеблется в пределах 6—12 мм в длину[19]. По мере истощения запасов пищи они становятся «отвисшими и истощёнными»[17].
Рабочие-реплиты M. mexicanus также различаются по содержанию «мёда» или пищи, которую они несут. Их можно классифицировать по цвету их расширенного брюшка: тёмно-янтарный, янтарный, молочный и прозрачный. Считается, что каждый цвет соответствует определённому источнику пищи. Темно-янтарные и янтарные реплиты содержат сахара, такие как глюкоза и фруктоза, в основном из нектара цветов. Молочные реплиты содержат большое количество белка и масел, которые, как полагают, поступают от насекомых. Прозрачные реплиты содержат в основном воду и сахарозу (сахар), поэтому считается, что они служат для хранения воды в засушливом климате[20]. Обнаружено, что в небольшом проценте реплитов присутствуют два видимых слоя жидкости: один состоит из сахаров, а другой — из липидов, глицерина и эфиров холестерина[21].
Муравейники
Королевы-основательницы предпочитают размещать свои гнёзда на вершинах хребтов и на средних высотах[22]. В пустынях Невады муравейники имеют внешний кратер размером от 4 до 18 см и высотой 3—5 см. Входное отверстие диаметров в среднем 18 мм[4].
Входы в гнездо обычно расположены на открытом месте, и колонии перемещают свои входы, если их первоначальное входное отверстие становится затенённым. M. mexicanus — ночные фуражиры и предпочитают более низкие температуры — от 15 до 20 °C. Поэтому для них может быть очень важно иметь незакрытые входы, чтобы почва быстро остывала после захода солнца и позволяла им скорее приступить к добыче корма[23].
Гнёзда M. mexicanus тесно связаны с гнёздами муравьёв-жнецов Pogonomyrmex occidentalis. M. mexicanus питается мёртвыми и почти мёртвыми рабочими особями P. occidentalis, что и объясняет такую тесную связь. Из 145 пищевых объектов, собранных рабочими M. mexicanus, 110 объектов были мёртвыми рабочими P. occidentalis, а два — живыми. Гнёзда M. mexicanus в среднем располагались на расстоянии 5—10 метров от гнёзд P. occidentalis, но часть гнёзд была найдена ближе, чем в 3 метрах[24].
Хищничество
Таксономия
Вид был впервые описан в 1838 году бельгийским энтомологом Константином Весмэлем (1798—1872) по типовому материалу из Мексики[26].
Примечания
Литература
- Длусский Г. М. Муравьи пустынь / Отв. ред. Арнольди К. В.. — Москва: Наука, 1981. — 230 с. — 1600 экз.
- Красильников В. А. Муравьи-бегунки // «Биология» («Первое сентября»). — Москва, 2003. — № 36. — С. 18–21.
- Burgett, D. M. & Young, R. G. (1974), Lipid Storage by Honey Ant Repletes, Annals of the Entomological Society of America Т. 67 (5): 743–744, DOI 10.1093/aesa/67.5.743
- Chew, Robert M. (1995), Aspects of the Ecology of Three Species of Ants (Myrmecocystus spp., Aphaenogaster sp.) in Desertified Grassland in Southeastern Arizona, 1958–1993, American Midland Naturalist Т. 134 (1): 75–83, DOI 10.2307/2426484
- Cole, A. C. Jr. (1936), Description of Seven New Western Ants (Hymenoptera: Formicidae), Entomological News Т. XLVII: 118–121
- Cole, Blaine J.; Haight, Kevin & Wiernasz, Diane C. (2001), Distribution of Myrmecocystus mexicanus (Hymenoptera: Formicidae): Association with Pogonomyrmex occidentalis (Hymenoptera: Formicidae), Annals of the Entomological Society of America Т. 94 (1): 59–63, DOI 10.1603/0013-8746(2001)094[0059:dommhf]2.0.co;2
- Conway, John R. (1980), The Seasonal Occurrence of Sexual Brood and the Pre- and Post-Nuptial Behavior of the Honey Ant, Myrmecocystus mexicanus Wesmael, in Colorado, Journal of the New York Entomological Society Т. 88 (1): 7–14
- Conway, John R. (1981), A Study of Dealated Queens of the Honey Ant, Myrmecocystus mexicanus Wesmael, and Their Progeny in Captivity (Hymenoptera: Formicidae), Journal of the Kansas Entomological Society Т. 54 (1): 41–55
- Conway, John R. (1983), Nest Architecture and Population of the Honey Ant, Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Formicidae), in Colorado, The Southern Naturalist Т. 28 (1): 21–31, DOI 10.2307/3670588
- Conway, John R. (1986), The Biology of Honey Ants, The American Biology Teacher (University of California Press on behalf of the National Association of Biology Teachers) . — Т. 48 (6): 335–343, DOI 10.2307/4448321
- Conway, John R. (1990), Notes on Repletes, Myrmecophiles, and Predators of Honey Ant Nests (Myrmecocystus mexicanus) (Hymenoptera: Formicidae) in Arizona, Journal of the New York Entomological Society Т. 98 (1): 103–107
- Davies, N. B.; Krebs, J. R. & West, S. A. (2012), An Introduction to Behavioral Ecology (4th ed.), Oxford: Wiley-Blackwell
- Dumpert, K. (1978), The Social Biology of Ants, Marshfield, Massachusetts: Pitman Publishing Limited
- Rissing, Steven W. (1984), Replete Caste Production and Allometry of Workers in the Honey Ant, Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae), Journal of the Kansas Entomological Society Т. 57 (2): 347–350
- Sudd, John H. & Franks, Nigel R. (1987), The Behavioral Ecology of Ants, New York: Chapman & Hall
- Snelling, R. R. A revision of the honey ants, genus Myrmecocystus (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Science Bulletin Nat. Hist. Mus. Los Ang. Cty.. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 1976. — No. 24. — P. 1—163.
- Snelling, R. R. A revision of the honey ants, genus Myrmecocystus first supplement (Hymenoptera; Formicidae) (англ.) // The Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. — 1982. — Vol. 81. — P. 69—86.