Mortierella alpina

Вид был впервые описан итальянским микологом Беньямино Пейронелем в 1913 году.

Согласно современным представлениям, таксономическое положение вида выглядит следующим образом:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Надцарство: Opisthokonta
• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Mortierellomycota (ранее вид относили к отделу Zygomycota)
• Подотдел: Mortierellomycotina
• Класс: Mortierellomycetes
• Порядок: Mortierellales
• Семейство: Мортиерелловые (Mortierellaceae)
• Род: Mortierella
• Вид: Mortierella alpina

Колонии на агаризованных средах паутинистые до ватообразных, белые, до 2 см и более толщиной. Некоторые штаммы характеризуются ростом в виде розетки из мелких лопастей; может присутствовать специфический запах, описываемый как запах прогорклого жира^[3].

Спорангиеносцы 60—100 мкм высотой, в основании 5—7 (9) мкм, в верхней части 1,5—2 мкм толщиной, шиловидные, гиалиновые, неразветвлённые, гладкостенные. Многоспоровые спорангии обыкновенно шаровидные, 16—20 мкм в диаметре, белые, распадающиеся. Воротничок небольшой. Спорангиоли односпоровые, образуются у старых культур, сплющенные, 12—22 мкм длиной и 7—11 мкм шириной. Спорангиоспоры (5) 7—9 (10) мкм в диаметре, эллиптические, гиалиновые, гладкостенные; споры спорангиолей занимают весь спорангиоль.

Гетероталличный вид. Зигоспоры шаровидные или почти шаровидные, 42—80×40—70 мкм, гиалиновые, гладкие, с трёхслойной стенкой. Копулирующие отроги (суспензоры) неравные, крупный из них шаровидный, в среднем 40—43 мкм в диаметре.

Почвенный сапротрофный гриб, также выделяющийся из подстилки. Является космополитом, распространённым в почвах на разных континентах, включая Северную Америку, Европу и Австралию. Как сапротроф, он участвует в разложении органического материала и является одним из первых микроорганизмов, колонизирующих корни растений^[4]. Есть данные, что гриб может участвовать в трансформации фосфора в почве, делая его более доступным для растений^[5].

Название вида alpina отражает его частую встречаемость в альпийских и субальпийских зонах. Гриб хорошо адаптирован к холодным условиям и способен расти при низких температурах, что делает его заметным компонентом микобиоты холодных регионов^[4].

Промышленное производство арахидоновой кислоты

Mortierella alpina является одним из ключевых промышленных продуцентов арахидоновой кислоты (АРА) — омега-6 полиненасыщенной жирной кислоты, играющей важную роль в развитии мозга, функционировании иммунной системы и росте тканей у человека^[6]. Масло, полученное из этого гриба, имеет статус GRAS (общепризнанно как безопасное) от FDA и широко используется в качестве пищевого ингредиента, в частности, его добавляют в детские молочные смеси, чтобы приблизить их состав к грудному молоку^[7].

Помимо детского питания, АРА, полученная из M. alpina, применяется в качестве пищевой добавки для спортсменов с целью наращивания мышечной массы, компонента в косметических средствах для ухода за кожей, а также как вспомогательное средство в терапии болезни Альцгеймера и для облегчения симптомов псориаза^[8].

Применение в сельском хозяйстве

Гриб и полученные из него вещества демонстрируют значительный потенциал для использования в агробиотехнологиях:

• Стимулятор роста растений: Комплекс жирных кислот, полученный из M. alpina, проявляет рострегулирующий эффект. Обработка семян и растений препаратами на его основе способствует увеличению всхожести, ускорению развития и повышению урожайности таких культур, как пшеница, ячмень, картофель и горчица.
• Агент биоконтроля: M. alpina может выступать в качестве агента биоконтроля для борьбы с почвенными патогенами. В частности, было продемонстрировано, что внесение гриба в почву помогает защитить женьшень от корневой гнили, вызываемой грибом Fusarium oxysporum, за счёт изменения микробного сообщества в ризосфере.
• Улучшение здоровья почвы: Как почвенный сапротроф, гриб участвует в трансформации фосфора, делая его более доступным для растений.

Производство других ценных соединений

Помимо арахидоновой кислоты, M. alpina способна синтезировать и другие биологически активные вещества:

• Другие полиненасыщенные жирные кислоты: Гриб может производить омега-3 кислоты, в частности Эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК), особенно при понижении температуры культивирования^[9], и Докозагексаеновую кислоту (ДГК)^[10].
• Органические кислоты: M. alpina может служить продуцентом и других ценных органических кислот, в частности, янтарной кислоты^[11].
• Биосурфактанты и антибиотики: Гриб производит пептидные биосурфактанты, обладающие нематоцидной активностью (способностью подавлять развитие растительных паразитических нематод)^[12]. Некоторые штаммы также проявляют антибиотическую активность против грамположительных бактерий^[13].

Mortierella alpina стала объектом пристального научного и промышленного интереса с конца XX века благодаря своей уникальной способности эффективно производить арахидоновую кислоту (АРА). История её изучения представляет собой последовательное развитие методов от фундаментальных генетических исследований до современных технологий метаболической инженерии.

1990-е годы: Фундаментальные генетические исследования В этот период были заложены основы для понимания биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) у гриба.

• 1998: Ключевым достижением стала изоляция гена, кодирующего фермент Δ5-десатуразу, который играет решающую роль в превращении дигомо-γ-линоленовой кислоты в АРА. Успешная экспрессия этого гена в дрожжах Saccharomyces cerevisiae позволила им синтезировать арахидоновую кислоту, что открыло перспективы для генной инженерии^[14]. Параллельно велись работы по оптимизации питательных сред: было показано, что добавление определённых минеральных солей способно увеличить выход АРА в 1,7 раза^[15].
• 1999: Исследователи идентифицировали и охарактеризовали гены других ключевых ферментов — Δ9- и Δ12-десатураз, что дополнило картину генетического контроля синтеза ПНЖК^[16]. Также были опубликованы работы, посвящённые биохимическим механизмам накопления липидов, в частности роли яблочного фермента (malic enzyme)^[17].

2000-е годы: Оптимизация технологических процессов В это десятилетие фокус сместился на разработку и усовершенствование технологий ферментации и методов выделения продукта для повышения экономической эффективности.

• 2000: Была продемонстрирована эффективность твёрдофазной ферментации на рисовых отрубях^[18] и изучен процесс синтеза липидов, сопряжённый с ростом гриба, что позволило достичь концентрации АРА до 4,5 г/л^[19].
• 2002: Разработан эффективный метод обогащения АРА в липидном экстракте с использованием мочевины, который позволил увеличить её долю до 57,1 %^[20].
• 2003: Велись активные поиски недорогих питательных сред. Успешным оказалось использование гидролизата кукурузного крахмала и соевой муки^[21], а также добавление глутамата для стимуляции роста и выработки АРА^[22].
• 2004: Предложен быстрый метод отбора высокопродуктивных штаммов с помощью окрашивания трифенилтетразолиум хлоридом, что позволило выделить штамм с выходом АРА 4,82 г/л^[23].
• 2005: Применение метода периодической подпитки (fed-batch) позволило достичь рекордных на тот момент показателей: биомасса — 72,5 г/л, выход АРА — 18,8 г/л^[24].
• 2006: Масло из M. alpina было официально включено в европейские директивы по составу детских молочных смесей (2006/141/EC), что подтвердило его промышленную значимость и безопасность^[25].
• 2007: Продолжались фундаментальные исследования, в частности изучались молекулярные процессы при прорастании спор^[26] и способность солеустойчивых штаммов к синтезу ПНЖК^[27].

2020-е годы: Современные подходы и расширение применения Современные исследования направлены на дальнейшее повышение эффективности производства с помощью передовых биотехнологических инструментов.

• 2024—2025: Активно применяются методы химического мутагенеза в сочетании с оптимизацией температурных режимов, что позволяет достичь выхода АРА более 3 г/л^[28]. Разработаны инновационные экологичные подходы, такие как твердофазная ферментация на агаре (AgSF), обеспечивающая выход липидов до 12,64 г/л^[29]. Методы метаболической инженерии позволяют не только увеличить выход липидов, но и наладить совместное производство других ценных соединений, например, янтарной кислоты, путём добавления в среду цитрата^[11].

• Mortierella acuminata Linnem., 1941
• Mortierella monospora Linnem., 1936
• Mortierella renispora Dixon-Stew., 1932
• Mortierella thaxteri Björl., 1936