Формика (род муравьёв)

Род имеет голарктическое распространение (палеарктика и неарктика), охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса^[1]. Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв в умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты), но в пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг, некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах, 3950 м на Памире, 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях. Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на Кубе^[4][5].

С экологической точки зрения Formica — ключевой род (вместе с Lasius и Myrmica) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica, некоторые Serviformica) доминируют в сообществах муравьев. Все виды Formica — эпигейные муравьи; они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями, или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках, где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных^[4][6].

Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи, а также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы, луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы^[1].

Группа рыжих лесных муравьёв (F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией, но если вид F. rufa моногинный и монодомный, то виды F. aquilonia, F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные, образующие крупные суперколонии, состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно^[7].

В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов, включая различные виды жуков (стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу, и в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника^[8].

Социальный паразитизм у муравьёв рода Formica широко распространён. Почти половина из его 172 видов являются подтвержденными или предполагаемыми социальными паразитами, включая все три основных класса социального паразитизма, известные у муравьёв. Временный социальный паразитизм известен у 68 видов, постоянный — у 2 видов, а дулозис (рабовладение) — у 14 видов. Социальный паразитизм встречается в группах exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis и не отмечен только в трёх группах (fusca, neogagates, pallidefulva). Единственным инквилином не имеющим рабочих среди формик является вид Formica talbotae из клады F. difficilis (предполагаемые сходные данные по Formica dirksi требуют подтверждения). Род возник в Старом Свете 30 млн лет назад и неоднократно расселялся в Новый Свет и обратно. Внутри Formica облигатно зависимое поведение при основании колонии однажды возникло из факультативно полигинного общего предка, практикующего независимое и факультативно зависимое основание колонии. Временный социальный паразитизм, вероятно, предшествовал или возник одновременно с основанием облигатной зависимой колонии, а дулотический социальный паразитизм однажды развился внутри облигатно зависимой клады основателя колонии. Постоянный социальный паразитизм дважды развился от временных социальных паразитических предков, которые редко практиковали почкование колоний. В отличие от постоянно социально паразитирующих муравьев других родов, высокое разнообразие паразитов у Formica, вероятно, возникло в результате аллопатрического видообразования^[9]. Виды подрода Serviformica часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов, таких как F. sanguinea, F. uralensis, Coptoformica и Formica s. str. ^[7].

Геном вида Formica pallidifulva: 0,39 пг (C value)^[10][11]. Диплоидный набор хромосом 2n = 52, 54.^{[12][13][14][15][7]}.

Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов^[1]. Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса), большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет)^[7].

Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно. В группах F. microgyna, Formica s.str. («группа F.rufa») и Coptoformica распространен временный социальный паразитизм (явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп и тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву). Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica, «группы F.neogagates» и «группы F.pallidefulva» также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию, совершая набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами»^[1][7]. Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод IberoformicaTinaut, 1990^[16] или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012)^[17]. Недавно разделённые виды F. candida и Formica picea — Чёрный блестящий муравей (F. picea)^[18] признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica, что говорит о возможной парафилетической природе подрода Serviformica^[7].

Традиционно выделяемая в отдельный подрод группа видов с выемкой на затылочной части головы. Среди представителей Coptoformica распространен временный социальный паразитизм^{[1][19][20][21][22][23]}.

• Coptoformica Müller, 1923 («группа F.exsecta»)
  • Formica brunneonitida Dlussky, 1964 (ранее был синонимом Formica forsslundi; восстановлен до вида с 2021 года)^[21]
  • Formica bruni Kutter, 1967
  • Formica caucasicola Seifert & Schultz, 2021^[21]
  • Formica exsecta — Обыкновенный тонкоголовый муравей
    • = Formica nemoralis Dlussky, 1964
    • = Formica fennica Seifert, 2000^[24]
  • Formica exsectoides Forel, 1886 (Неарктика, иногда как «группа F.exsectoides»)
  • Formica foreli Bondroit, 1918
    • = Formica goesswaldi Kutter, 1967
    • = Formica naefi Kutter, 1957
    • = Formica tamarae Dlussky, 1964
  • Formica forsslundi Lohmander, 1949
    • = Formica forsslundi strawinskii Petal, 1963
  • Formica fukaii Wheeler, 1914
  • Formica longiceps Dlussky, 1964 (ранее был синонимом Formica manchu; восстановлен до вида с 2021 года)^[21]
    • = Formica dlusskyi Bolton, 1995 (ранее был синонимом Formica manchu)
  • Formica manchu Wheeler, 1929
  • Formica mesasiatica Dlussky, 1964
  • Formica opaciventris Emery, 1893 (Неарктика, иногда как «группа F.exsectoides»)
  • Formica pisarskii Dlussky, 1964
    • = Formica fossilabris Dlussky, 1965 (синонимизация здесь с 2021 года)^[21]
  • Formica pressilabris Nylander, 1846
    • = Formica rufomaculata Ruzsky, 1895
  • Formica suecica Adlerz, 1902

Основная номинативная группа рода, включающая наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой^[1][25].

• «группа F.rufa»^[26][27]
  • комплекс F. rufa
    • Formica polyctena Foerster, 1850 — Малый лесной муравей
    • Formica rufa Linnaeus, 1761 — Рыжий лесной муравей
  • комплекс F. lugubris
    • Formica aquilonia Yarrow, 1955 — Северный лесной муравей
    • Formica helvetica Seifert, 2021
    • Formica lugubris Zetterstedt, 1838 — Волосистый лесной муравей
    • Formica paralugubris Seifert, 1996^[28]
    • Formica ussuriensis Seifert, 2021
  • комплекс F. pratensis
    • Formica kupyanskayae Bolton, 1995
    • Formica pratensis Retzius, 1783 — Луговой муравей
  • комплекс F. truncorum(d)
    • Formica dusmeti Emery, 1909^[29][30]
    • Formica frontalis Santschi, 1919^[30]
    • Formica sinensis Wheeler, 1913^[31]
    • Formica truncorum Fabricius, 1804 — Красноголовый муравей
      • =Formica yessensis Wheeler, 1913^[32]
• американские виды
  • группа F. integra: Formica calviceps, Formica ciliata, Formica coloradensis, Formica comata, Formica criniventris, Formica ferocula, Formica fossaceps, Formica integra, Formica integroides, Formica knighti, Formica laeviceps, Formica mucescens, Formica obscuripes, Formica obscuriventris, Formica oreas, Formica planipilis, Formica prociliata, Formica propinqua, Formica ravida, Formica subnitens
  • группа F. dakotensis: Formica reflexa, Formica dakotensis^[33]
  • «группа F.microgyna» (F. difficilis)^[34][35]: Formica adamsi, Formica adamsi alpina, Formica densiventris, Formica difficilis, Formica impexa, Formica indianensis, Formica microgyna, Formica morsei, Formica nepticula, Formica nevadensis, Formica postoculata, Formica querquetulana, Formica scitula, Formica spatulata, Formica talbotae.

Традиционно выделяемая группа (Serviformica) наиболее примитивных представителей рода. Виды с матовой лобной площадкой, живущие в небольших земляных муравейниках^[1].

• Serviformica Forel, 1913 («группа F.fusca»)
  • Formica cinerea — Серый песчаный муравей
  • Formica clara Forel, 1886
  • Formica cunicularia — Прыткий муравей
  • Formica fusca — Бурый лесной муравей
  • Formica gagatoides — Полярный муравей
  • Formica picea — Чёрный блестящий муравей
  • Formica rufibarbis — Краснощекий муравей
  • Formica uralensis — Черноголовый муравей (или группа F. uralensis)
• «группа F.cinerea»: Formica cinerea, Formica corsica, Formica fuscocinerea, Formica georgica, Formica selysi
• «группа F.rufibarbis»: Formica anatolica, Formica clara, Formica clara sinae, Formica cunicularia, Formica glabridorsis, Formica orangea, Formica rufibarbis, Formica tarimica, Formica tianshanica
• Neoformica Wheeler, 1913
• «группа F.neogagates»: Formica bradleyi, Formica lasioides, Formica limata, Formica manni, Formica neogagates, Formica obtusopilosa (иногда как «группа F.obtusopilosa»), Formica oregonensis, Formica perpilosa, Formica vinculans
• «группа F.pallidefulva» (Канада и США): Formica archboldi, Formica biophilica, Formica dolosa, Formica incerta, Formica pallidefulva^[36]

Традиционно выделяемая группа муравьёв-рабовладельцев^[1][37]. Группы социальных паразитических видов Formica difficilis, Formica integra, Formica rufa и Formica dakotensis имеют общего предка и рассматриваются в качестве сестринских к группе Formica sanguinea^[9].

• Raptiformica Forel, 1913 («группа F.sanguinea»)
  • Formica sanguinea — Кроваво-красный муравей-рабовладелец

Американские муравьи-рабовладельцы из группы Formica sanguinea group, ранее, включаемые в этот подрод:^{[38][39][40][41][42]}

• Formica aserva
• Formica creightoni
• Formica curiosa
• Formica emeryi
• Formica gynocrates^[38]
• Formica obtusopilosa
• Formica pergandei
• Formica puberula
• Formica rubicunda
• Formica subintegra
• Formica subnuda
• Formica wheeleri

Ископаемые представители формик (более 60 видов) известны из эоцена (возраст более 40 млн лет; около 20 видов), олигоцена (10) и миоцена (около 40 видов) Евразии и Северной Америки, главным образом из европейских янтарей: Балтийского, Ровенского и других^[7][43]. В общей сложности около 100 ископаемых видов были отнесены к Formica, но более половины этих названий были либо синонимами, либо неидентифицируемыми и считаются incertae sedis в составе Formicidae, а фактическое количество валидных видов составляет менее 50. Самые древние виды Formica были описаны из месторождения раннего эоцена Quesnel (нагорье Оканаган, Канада; Ypresian, ок. 50–52 млн лет; вид Formica arcana Scudder, 1877) и месторождения среднего эоцена Kishenehn (Монтана, США; Lutetian, ок. 46 млн лет). Несколько неописанных видов были обнаружены в Ypresian Messel (47,8 млн лет) и Lutetian Eckfeld (44,3 млн лет), лагерштеттах Германии^[4].

• Formica biamoensis Dlussky, Rasnitsyn & Perfilieva, 2015
• Formica flori Mayr, 1868
• Formica gustawi Dlussky, 2002
• Formica horrida Wheeler, 1915
• Formica kutscheri Dlussky, 2008
• Formica palaeopolonica Dlussky, 2008
• Formica paleosibirica Dlussky, Rasnitsyn & Perfilieva, 2015
• Formica phaethusa Wheeler, 1915
  • =Formica clymene Wheeler, 1915
• Formica radchenkoi Dlussky, 2008
• Formica ribbeckei Radchenko & Perkovsky, 2021^[4]
• Formica zherikhini Dlussky, 2008
• Formica strangulata Wheeler, 1915

Несколько их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU)^[44]:

Formica dirksi — уязвимый^[45]

Formica talbotae — уязвимый^[46]