АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

Термогенез

ИИ-обзор статьи
Термогенез — процесс выработки тепла в живых организмах, характерный для теплокровных животных и некоторых видов растений.
Три основных типа термогенеза
Выделяют три основных типа термогенеза: связанный с упражнениями (EAT), активности без упражнений (NEAT) и индуцированный диетой (DIT). NEAT — это энергия, расходуемая на всё, что не связано со сном, едой или спортом; EAT относится к физическим тренировкам, DIT — к перевариванию пищи.
Механизм дрожательного термогенеза
Дрожь — один из способов повышения температуры тела. Частые сокращения мышц преобразуют химическую энергию АТФ в кинетическую, и почти вся она рассеивается в виде тепла. Этот механизм используется млекопитающими при выходе из спячки.
Несократительный термогенез и термогенин
Несократительный термогенез происходит в бурой жировой ткани, присутствующей почти у всех плацентарных животных (кроме свиней). Ключевую роль играет белок термогенин: он увеличивает проницаемость внутренней мембраны митохондрий для протонов, ослабляя их градиент и разобщая окислительное фосфорилирование, поэтому энергия рассеивается в виде тепла. Сигнальный каскад начинается с норадреналина на бета-3-рецепторах, через аденилатциклазу, цАМФ и протеинкиназу А активирует липазу, которая высвобождает жирные кислоты, активирующие термогенин.
Гормональная регуляция термогенеза
Несократительный термогенез регулируется преимущественно гормонами щитовидной железы и симпатической нервной системой. Лептин стимулирует термогенез через активацию симпатической системы, инсулин участвует в термогенезе после приёма пищи, а прогестерон повышает температуру тела.

Термогенез — это процесс производства тепла в организмах. Он встречается у всех теплокровных животных, а также у некоторых видов термогенных растений, таких как восточная скунсовая капуста, лилия Вуду (Sauromatum venosum) и гигантские водяные лилии из рода Victoria. Сосновая карликовая омела обыкновенная, Arceuthobium americanum, взрывным образом рассеивает свои семена посредством термогенеза[1].

Типы

В зависимости от того, инициируются ли термогенные процессы движением или преднамеренным движением мышц, их можно классифицировать следующим образом:

  • Термогенез, связанный с упражнениями (EAT)
  • Термогенез активности без упражнений (NEAT), энергия, расходуемая на все, что не связано со сном, едой или спортивными упражнениями[2].
  • Термогенез, индуцированный диетой (DIT)

Сократительный

Один из способов поднять температуру — дрожь. Дрожь производит тепло, потому что преобразование химической энергии АТФ в кинетическую энергию путем частого сокращения мышц приводит к тому, что почти вся затраченная энергия рассеивается в виде тепла. Дрожь используется для повышения температуры тела млекопитающих, находящихся в спячке (например, некоторых летучих мышей и сусликов), когда эти животные выходят из спячки.

undefined

Несократительный

Термогенез без дрожи происходит в бурой жировой ткани[3], которая присутствует почти у всех плацентарных животных (свиньи — единственное известное в настоящее время исключение)[4][5]. Бурая жировая ткань имеет уникальный разобщающий белок — термогенин (также известный как разобщающий белок 1). Термогенины уменьшают градиент протонов митохондрии, образующийся при окислительном фосфорилировании. Они делают это, увеличивая проницаемость внутренней мембраны митохондрий, позволяя протонам, которые были закачаны в межмембранное пространство, возвращаться в матрицу митохондрий.

Термогенины активируется в клетках бурого жира жирными кислотами и ингибируется нуклеотидами[6]. Жирные кислоты высвобождаются следующим сигнальным каскадом (см. иллюстрацию): При активации симпатической нервной системы высвобождаются норадреналин на бета-3 адренергический рецептор, находящийся на плазматической мембране клетки. Это активирует аденилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклицескую-АМФ (цАМФ). цАМФ активирует протеинкиназу А, в результате чего её активные C-субъединицы освобождаются от регуляторных R-субъединиц. Активная протеинкиназа А, в свою очередь, фосфорилирует гормон-чувствительную липазу, тем самым активируя её. Липаза превращает триацилглицеролы в свободные жирные кислоты, которые активируют термогенин, подавляя ингибирование, вызванное пуриновыми нуклеотидами (АДФ и ГДФ) что вызывает приток H+ в матрицу митохондрии в обход от канала АТФ-синтазы. Это разъединяет окислительное фосфорилирование, и энергия протонной движущей силы рассеивается в виде тепла, а не производит АТФ из АДФ, который накапливает химическую энергию для использования организмом.

Термогенез также может быть вызван утечкой из натрий-калиевого насоса и насоса Ca2+[7]. Термогенезу способствуют бесполезные циклы, такие как одновременное возникновение липогенеза и липолиза[8] или гликолиза и глюконеогенеза. В более широком контексте на бесполезные циклы могут влиять циклы активности/отдыха, такие как цикл Летнего времени (цикл Summermatter)[9].

Во время прекращения термогенеза термогенин инактивируется, а остаточные жирные кислоты удаляются путем окисления, позволяя клетке вернуться к своему нормальному энергосберегающему состоянию.

Ацетилхолин стимулирует мышцы, повышая скорость метаболизма[10].

При низкой потребности в термогенезе, свободные жирные кислоты по большей части используются для производства энергии посредством липолиза.

Полный список генов человека и мыши, регулирующих индуцированный холодом термогенез (CIT) у живых животных (in vivo) или образцов тканей (ex vivo), был собран[11] и доступен в CITGeneDB[12].

Регулирование

Термогенез без дрожи регулируется главным образом гормоном щитовидной железы и симпатической нервной системой. Некоторые гормоны, такие как норэпинефрин и лептин, могут стимулировать термогенез, активируя симпатическую нервную систему. Повышение уровня инсулина после еды может быть причиной термогенеза, вызванного диетой (термический эффект пищи). Прогестерон также повышает температуру тела.

См. также

Примечания

  1. ↑ Rolena A.J. deBruyn, Mark Paetkau, Kelly A. Ross, David V. Godfrey & Cynthia Ross Friedman (2015). «Thermogenesis-triggered seed dispersal in dwarf mistletoe» Архивная копия от 14 февраля 2015 на Wayback Machine.
  2. ↑ Levine, JA (December 2002). “Non-exercise activity thermogenesis (NEAT)”. Best Practice & Research. Clinical Endocrinology & Metabolism. 16 (4): 679—702. DOI:10.1053/beem.2002.0227. PMID 12468415.
  3. ↑ Stuart Ira Fox. Human Physiology. Twelfth Edition. McGraw Hill. 2011. p. 667.
  4. ↑ Hou, Lianjie (April 2017). “Pig Has No Brown Adipose Tissue”. The FASEB Journal. 31 (S1). DOI:10.1096/fasebj.31.1_supplement.lb695.
  5. ↑ Hayward, John S. (1992). “Evolution of brown fat: its absence in marsupials and monotremes”. Canadian Journal of Zoology. 70 (1): 171—179. DOI:10.1139/z92-025.
  6. ↑ Andriy Fedorenko, Polina V. Lishko, Yuriy Kirichok. Mechanism of Fatty-Acid-Dependent UCP1 Uncoupling in Brown Fat Mitochondria (англ.) // Cell. — 2012-10. — Vol. 151, iss. 2. — P. 400–413. — doi:10.1016/j.cell.2012.09.010. Архивировано 22 июля 2021 года.
  7. ↑ Morrissette, Jeffery M. (2003). “Characterization of ryanodine receptor and Ca2+-ATPase isoforms in the thermogenic heater organ of blue marlin (Makaira nigricans)”. Journal of Experimental Biology. 206 (5): 805—812. DOI:10.1242/jeb.00158. ISSN 0022-0949. PMID 12547935.
  8. ↑ G, Solinas (2004-11-19). “The Direct Effect of Leptin on Skeletal Muscle Thermogenesis Is Mediated by Substrate Cycling Between De Novo Lipogenesis and Lipid Oxidation” (PDF). FEBS Letters [англ.]. 577 (3): 539—44. DOI:10.1016/j.febslet.2004.10.066. PMID 15556643. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-08-23. Дата обращения 2021-08-23. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  9. ↑ Summermatter, S. (November 2012). “PGC-1α and exercise in the control of body weight”. International Journal of Obesity. 36 (11): 1428—1435. DOI:10.1038/ijo.2012.12. ISSN 1476-5497. PMID 22290535.
  10. ↑ “Fever and the thermal regulation of immunity: the immune system feels the heat”. Nature Reviews Immunology. 15 (6): 335—349. 2015. DOI:10.1038/nri3843. PMID 25976513.
  11. ↑ Li, Jin (2018). “CITGeneDB: a comprehensive database of human and mouse genes enhancing or suppressing cold-induced thermogenesis validated by perturbation experiments in mice”. Database. 2018. DOI:10.1093/database/bay012. PMID 29688375.
  12. ↑ CITGeneDB. Дата обращения: 23 августа 2021. Архивировано 29 октября 2020 года.

Ссылки

Категории