Ответ на вопрос
Термогенез
Термогенез — это процесс производства тепла в организмах. Он встречается у всех теплокровных животных, а также у некоторых видов термогенных растений, таких как восточная скунсовая капуста, лилия Вуду (Sauromatum venosum) и гигантские водяные лилии из рода Victoria. Сосновая карликовая омела обыкновенная, Arceuthobium americanum, взрывным образом рассеивает свои семена посредством термогенеза[1].
Типы
В зависимости от того, инициируются ли термогенные процессы движением или преднамеренным движением мышц, их можно классифицировать следующим образом:
- Термогенез, связанный с упражнениями (EAT)
- Термогенез активности без упражнений (NEAT), энергия, расходуемая на все, что не связано со сном, едой или спортивными упражнениями[2].
- Термогенез, индуцированный диетой (DIT)
Сократительный
Один из способов поднять температуру — дрожь. Дрожь производит тепло, потому что преобразование химической энергии АТФ в кинетическую энергию путем частого сокращения мышц приводит к тому, что почти вся затраченная энергия рассеивается в виде тепла. Дрожь используется для повышения температуры тела млекопитающих, находящихся в спячке (например, некоторых летучих мышей и сусликов), когда эти животные выходят из спячки.
Несократительный
Термогенез без дрожи происходит в бурой жировой ткани[3], которая присутствует почти у всех плацентарных животных (свиньи — единственное известное в настоящее время исключение)[4][5]. Бурая жировая ткань имеет уникальный разобщающий белок — термогенин (также известный как разобщающий белок 1). Термогенины уменьшают градиент протонов митохондрии, образующийся при окислительном фосфорилировании. Они делают это, увеличивая проницаемость внутренней мембраны митохондрий, позволяя протонам, которые были закачаны в межмембранное пространство, возвращаться в матрицу митохондрий.
Термогенины активируется в клетках бурого жира жирными кислотами и ингибируется нуклеотидами[6]. Жирные кислоты высвобождаются следующим сигнальным каскадом (см. иллюстрацию): При активации симпатической нервной системы высвобождаются норадреналин на бета-3 адренергический рецептор, находящийся на плазматической мембране клетки. Это активирует аденилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклицескую-АМФ (цАМФ). цАМФ активирует протеинкиназу А, в результате чего её активные C-субъединицы освобождаются от регуляторных R-субъединиц. Активная протеинкиназа А, в свою очередь, фосфорилирует гормон-чувствительную липазу, тем самым активируя её. Липаза превращает триацилглицеролы в свободные жирные кислоты, которые активируют термогенин, подавляя ингибирование, вызванное пуриновыми нуклеотидами (АДФ и ГДФ) что вызывает приток H+ в матрицу митохондрии в обход от канала АТФ-синтазы. Это разъединяет окислительное фосфорилирование, и энергия протонной движущей силы рассеивается в виде тепла, а не производит АТФ из АДФ, который накапливает химическую энергию для использования организмом.
Термогенез также может быть вызван утечкой из натрий-калиевого насоса и насоса Ca2+[7]. Термогенезу способствуют бесполезные циклы, такие как одновременное возникновение липогенеза и липолиза[8] или гликолиза и глюконеогенеза. В более широком контексте на бесполезные циклы могут влиять циклы активности/отдыха, такие как цикл Летнего времени (цикл Summermatter)[9].
Во время прекращения термогенеза термогенин инактивируется, а остаточные жирные кислоты удаляются путем окисления, позволяя клетке вернуться к своему нормальному энергосберегающему состоянию.
Ацетилхолин стимулирует мышцы, повышая скорость метаболизма[10].
При низкой потребности в термогенезе, свободные жирные кислоты по большей части используются для производства энергии посредством липолиза.
Полный список генов человека и мыши, регулирующих индуцированный холодом термогенез (CIT) у живых животных (in vivo) или образцов тканей (ex vivo), был собран[11] и доступен в CITGeneDB[12].
Регулирование
Термогенез без дрожи регулируется главным образом гормоном щитовидной железы и симпатической нервной системой. Некоторые гормоны, такие как норэпинефрин и лептин, могут стимулировать термогенез, активируя симпатическую нервную систему. Повышение уровня инсулина после еды может быть причиной термогенеза, вызванного диетой (термический эффект пищи). Прогестерон также повышает температуру тела.