Потамаль
Потамаль — термин в лимнологии и гидрологии, обозначающий нижнее течение водотока. Сообщество организмов потамаля называется потамон[1]. Выше потамаля располагаются ритраль (зона ручья) и креналь (истоковая зона).
Местообитание потамаля в целом соответствует трём рыбным зонам: усачёвая зона, лещевая зона и зона ерша и камбалы.
Годовые колебания температуры воды в Центральной Европе составляют около 20 °C.
Растительность и планктон
В эпипотамале глубина и мутность воды относительно невелики, поэтому здесь может развиваться разнообразие подводных, то есть преимущественно погружённых водных растений. Они встречаются здесь естественно чаще, чем в ритрале, поскольку реки благодаря большей ширине водного зеркала получают относительно больше света, чем ручьи (ручьи, богатые макрофитами, могут развиваться только при условии вырубки прибрежных древесных насаждений).
Типичными видами растений потамаля являются Крупные рдесты рода Potamogeton, особенно Potamogeton nodosus, Блестящий рдест (Potamogeton lucens) и Пронизанный рдест (Potamogeton perfoliatus). Другие характерные виды: Жёлтая кубышка (Nuphar lutea), Простой ежеголовник (Sparganium emersum f. fluitans), Стрелолист (Sagittaria sagittifolia var. vallisnerifolia), водяной лютик (Ranunculus sect. Batrachium, также как собирательный вид Ranunculus aquatilis agg.).
Такие растительные структуры в последующем метапотамале и гипопотамале практически отсутствуют. Эти участки реки, подобно многим стоячим водоёмам, характеризуются преобладанием фитопланктона.
Фауна
Типичные виды животных
О типичных видах рыб в зонах эпипотамаля, метапотамаля и гипопотамаля см. рыбные зоны.
Типичными млекопитающими потамона являются выдра и бобр. Среди гнездящихся птиц характерны береговые ласточки — они гнездятся в крутых, размытых водой обрывах — и перевозчики.
Среди приспособленных к течению беспозвоночных (макрозообентос) в потамале обитает меньше видов, чем в ритрале. Многие виды, живущие в потамале, высокоспециализированы и встречаются исключительно в крупных реках. Из-за (исторического и современного) загрязнения большинства крупных рек многие из этих видов находятся под угрозой исчезновения. К типичным беспозвоночным потамаля относятся:
- Моллюски: речные мидии рода Unio: жемчужница (Unio crassus), живописная жемчужница (Unio pictorum), большая жемчужница (Unio tumidus)
- Улитки: водные улитки рода Viviparus и Theodoxus
- Ракообразные: речной бокоплав (Gammarus roeseli)
- Стрекозы: Коромысла рода Gomphus: Обыкновенная коромысла (Gomphus vulgatissimus), Азиатская коромысла (Gomphus flavipes)
- Подёнки: Ephoron virgo, Heptagenia longicauda, Oligoneuriella rhenana, Palingenia longicauda, Potamanthus luteus, Prosopistoma pennigerum
- Веснянки: Isogenus nubecula, Marthamea vitripennis
- Ручейники: Brachycentrus subnubilus, Hydropsyche bulgaromanorum
Эти виды приведены как примеры спектра видов потамаля. Некоторые из них в настоящее время в Германии вымерли или находятся под угрозой исчезновения. По крайней мере один немецкий вид ручейников потамаля, Тобиасов ручейник (Hydropsyche tobiasi), по-видимому, вымер как вид (во всём мире). Он известен только по музейным экземплярам, собранным на Среднем Рейне. Некоторые другие виды восстановились за последние десятилетия благодаря улучшению качества воды, например, коромысла.
Помимо специализированных потамальных видов, в потамале обитает большое количество видов, распространённых преимущественно в нижних течениях ручьёв (гипоритраль), а также виды стоячих водоёмов и пресноводные убиквисты.
Неозооны
Для потамаля также характерно особенно большое количество видов животных, занесённых человеком (неозооны). Возможные причины этого:
- из-за сильного загрязнения воды в прошлом многие реки были практически необитаемы, поэтому все новые виды имели хорошие стартовые шансы
- благодаря строительству каналов через традиционные водоразделы (например, канал Рейн-Майн-Дунай) многие виды получили новые пути распространения
- современные транспортные механизмы разносят виды на большие расстояния. Водные организмы прикрепляются к судам или переносятся в балластной воде. Некоторые виды содержатся в аквариумах или переносятся вместе с водными растениями.
Макрозообентос Среднего Рейна в отдельные периоды состоял более чем на 90 % по численности особей и более чем на 30 % по числу видов из неозоонов.
Типичные и в настоящее время широко распространённые в потамале неозоонные виды, например:
- Моллюски рода Corbicula (корзинчатые мидии) и дрейссена речная (Dreissena polymorpha).
- Новозеландская покрышечная улитка (Potamopyrgus antipodarum)
- Жаберный червь (Branchiura sowerbii)
- Иловые бокоплавы рода Corophium, особенно Corophium curvispinum
- Крупный горбатый бокоплав (Dikerogammarus villosus) и другие гаммариды (например, Gammarus tigrinus, Echinogammarus spp., Obesogammarus spp.)
- Камберский рак (Orconectes limosus)
- Китайский мохнаторукий краб (Eriocheir sinensis)
Массовые вылеты насекомых
Некоторые типичные потамальные виды отличаются массовыми вылетами: речь идёт о синхронном вылете многих миллионов особей на одном участке реки одновременно, что напоминает густой туман и буквально может затмить солнце. О таких явлениях сообщается и в прессе. Массовые вылеты известны из исторических источников. Иногда павшие насекомые были настолько многочисленны, что их скармливали свиньям. В начале и середине XX века из-за биологического обеднения многих среднеевропейских рек такие явления были известны только из Восточной и Юго-Восточной Европы; в последние годы они вновь отмечаются и в Центральной Европе (Дунай и притоки, Рейн).
Массовыми вылетами известны некоторые виды подёнок (Ephoron virgo) и ручейников (Hydropsyche contubernalis, Brachycentrus subnubilus). Подёнка Palingenia longicauda получила название «цветение Тисы» по массовым вылетам на венгерском притоке Дуная — Тисе.