Китайский мохнаторукий краб
Китайский мохнаторукий краб — это вид роющих крабов из семейства Varunidae. Он роет норы в илистых берегах, заканчивающиеся «камерой»[1]. Это один из немногих видов крабов, приспособленных как к пресной, так и к морской воде[2][3], но только на взрослой стадии: размножаться он может только в морской или сильно солоноватой воде. Является катадромным видом, как и угорь. Во время миграции крабы могут обходить препятствия, выходя на сушу, но стараются минимизировать время вне воды, где они уязвимы для хищников[4]. Обычно именно в такие моменты отмечается их присутствие. Вне естественного ареала после фазы распространения в Европе в середине XX века, по крайней мере до Португалии[5], численность вида значительно сократилась[6].
Общие сведения
| Китайский мохнаторукий краб | |
|---|---|
| Eriocheir sinensis | |
| Входит в национальные кухни | |
| Китайская кухня | |
| Страна происхождения | Китай |
Описание
Характерная особенность — часть клешней покрыта своеобразной «шерстью» (менее выражена у самок и молодых особей). Длина карапакса достигает 7,5 сантиметров (иногда до 10 см), различий в размерах между полами нет. Общая ширина (с учётом ног) может достигать 30 см. Передние клешни (у самцов более мощные) имеют четыре крупных закруглённых зубца, позволяющих хватать или разрывать добычу. Четыре пары ног длинные, уплощённые, окаймлены волосками.
Взрослая особь весит от 70 до 200 граммов (иногда до 400).
Окраска карапакса варьирует, обычно буроватая, с зелёной каймой или коричневая с тёмными мраморными пятнами и мелкими оливковыми зазубринами.
Половой диморфизм: у самцов брюшко V-образное, у самок — U-образное[7].
Продолжительность жизни: варьирует (от 1–2 до 3–5 лет в зависимости от региона). Влияние оказывают температура и качество воды, солёность, а также, возможно, другие пока не до конца изученные факторы.
Распространение
Естественный ареал — прибрежные реки и побережья умеренного пояса Восточной Азии, от Корейского полуострова на севере до китайской провинции Фуцзянь на юге, вдоль Жёлтого моря, включая Японию. Вид также был интродуцирован в другие регионы мира — на побережья и в некоторые реки северной и восточной Европы, а также в США, где может становиться локально инвазивным[8][9].
Во Франции впервые был отмечен в море в Л. Галльеном в Булонне (первое упоминание для французского побережья), а уже в следующем году (1937) — в нескольких местах Фландрии (Мардик, Берг, Вильдер, Гравлин, Дюнкерк и до Сент-Омера), что привлекло внимание местной прессы и рыбного ведомства[10]. С тех пор особи среднего размера периодически наблюдаются в некоторых реках, эстуариях, портах и затонах (например, в Приморской Сене[11]).
По данным Поля Вивье, вид быстро колонизировал новые места в Европе не столько по морю, сколько по рекам и каналам: первое обнаружение — (река Аллер, приток Везера), затем регулярно встречался в нижнем течении Эльбы. Из бассейнов этих двух рек (Эльба и Везер) распространился по Европе, проникнув в Эмс, в 1932 году — в Одер (на востоке) и Рейн (на западе). Краб отмечался во всех прибрежных реках Северной Германии до Кёнигсберга, во всех каналах Голландии, а также в Бельгии, откуда в 1930–36 годах проник на французское побережье Северного моря[10].
Питание
Китайский мохнаторукий краб предпочитает крупные реки с илистым дном. Питается преимущественно ночью, поедая растения, личинки насекомых, пресноводных (или морских) моллюсков, улиток, мелких рыб и падаль. Современные исследования подтверждают данные 1930-х годов: не менее трёх четвертей (до 90 %) рациона составляет растительная пища. Потребление раковин и животных связано с потребностью в кальции и минералах.
Поведение: размножение и миграции
Как и раки, это преимущественно троглодитный вид, но может прятаться среди водных растений, в песке и гравии[12].
Китайские крабы проводят большую часть жизни в пресной воде, но для размножения возвращаются в море, преодолевая до 2500 километров во время миграции.
Размножение: при достижении половой зрелости самцы и самки сражаются, затем спариваются. Самцы распознают зрелых самок по феромонам, которые перестают выделяться после оплодотворения[13].
После спаривания самки, отложившие икру, мигрируют в солёные воды, где происходит оплодотворение и откладка яиц спустя не менее 24 часов. Во время нереста самка склеивает оплодотворённые яйца и выделяет клейкое вещество, позволяющее яйцам прикрепляться к волокнистой части брюшка, где она заботится о них зимой на глубине[7][14]. Яйцо сначала синевато-фиолетовое, затем светлеет по мере развития эмбриона[10]. Одна самка может нести от 250 000 до 900 000 яиц (иногда около миллиона). Инкубация длится около четырёх месяцев. После вылупления самка долго сохраняет остатки оболочек яиц, прочно прикреплённых к волоскам плеоподов (это позволило установить, что некоторые самки размножались более одного раза: в Эльбе в было выловлено около 50 крупных самок с остатками оболочек яиц; аналогичные, но менее убедительные наблюдения сделал Кампс в Нидерландах, по данным П. Вивье[10]). Большинство самок (и самцов) вскоре погибают или не возвращаются в пресную воду[12].
Яйца развиваются в свободноплавающую личинку (зоеа), внешне не похожую на взрослого краба: она имеет длинный спинной шип, ростральный шип и две боковые шипы. По бокам развиты небольшие придатки, предположительно участвующие в питании. На этой стадии личинка проводит 1–3 месяца в солоноватой воде, затем инстинктивно (хемотаксис) перемещается в менее солёные зоны.
После пяти линек наступает стадия мегалопа, которая после очередной линьки превращается в молодого краба размером около 3 мм (анатомически миниатюрного взрослого).
После нескольких линек молодой краб становится способным жить в пресной воде; весной (апрель–май) он мигрирует вверх по течению и растёт в пресной воде (до двух лет). Мегалопы, вероятно, способны преодолевать большие расстояния по морю и в устьях рек, используя приливы и отливы, оставаясь на дне во время отлива и поднимаясь с приливом[10].
Это мигрирующий вид, способный преодолевать 200−250 км. Крупные препятствия, такие как водосбросы, обходятся по суше; иногда крабы способны взбираться по вертикальным бетонным стенам. Молодые особи, поднимаясь вверх по рекам, могут проникать в очень узкие пространства, цепляясь за неровности (например, между балками), как наблюдал Х. Хёстланд в Гравлине : за час около 20 маленьких крабов поднялись вверх по течению между горизонтальными балками двух шлюзов. Эти две закрытые шлюзы входят в серию из трёх, обеспечивающих быстрый сброс воды из Аа в море при сильном паводке. Два пойманных им экземпляра имели длину 16,5 и 26 миллиметров.
Скатывание вниз: через 5–6 лет достигается половая зрелость. Самки должны вернуться в море для нереста в конце лета. Самцы следуют за ними для оплодотворения. Дата начала скатывания вниз варьирует по источникам (конец лета, октябрь по данным ФАО) и зависит от расстояния до моря. Для этого крабы могут проходить по 8–8−12 км в день в течение нескольких месяцев. Взрослые особи могут легко выходить на сушу и снова преодолевать препятствия (в том числе стены шлюзов, если они достаточно шероховатые[15]). Вероятно, они могут перемещаться по сифонам, если таковые имеются.
Санитарные и эпидемиологические риски
Этот вид относительно устойчив к загрязнённой воде и способен накапливать некоторые загрязнители. Может быть переносчиком паразитоза (зооноза), вызываемого «восточной лёгочной двуусткой», плоским червём — обычным паразитом собак, свиней и кошачьих, который у человека вызывает «лёгочную дистоматозу Дальнего Востока», заболевание, более распространённое в Азии, где этот краб считается деликатесом (употребляется в сыром виде многими народами)[16].
Инвазивность
Это локально очень агрессивный инвазивный вид (особенно в эстуариях), распространившийся в Северной Америке и Европе, перемещаясь с балластными водами судов.
- В Северной Америке впервые обнаружен в залив Сан-Франциско (в 1992), затем быстро распространился по рекам Сакраменто и Сан-Хоакин[16]. Также найден на Гавайях[12].
- В Европе первые экземпляры обнаружены в 1912 году в реке Аллер, затем постепенно заселили реки Эльба, Везер, Эмс и Рейн. Сейчас встречается вплоть до Базеля и Праги. Уже в 1950-е годы распространение вида стало предметом первых картографических исследований[17] из-за риска конкуренции с местными видами (белоногими раками и др.) и подрыва берегов, а также засорения дренажных систем. С 2016 года этот вид включён в список инвазивных чужеродных видов, вызывающих озабоченность в Европейском союзе[18]. Это означает, что вид запрещено ввозить, разводить, транспортировать, продавать или намеренно выпускать в природу на всей территории ЕС[19].
- Во Франции и Бельгии вид не проявил такой инвазивности, как опасались.
Питаясь, в частности, икрой лосося, форели и осетра, он быстро стал нежелательным для рыбаков и производителей рыбы[20].
В Бельгии отмечен в 1930-е годы[21][22] и 1940[23], а во внутренних водах севера Франции — с 1930-е годы (например, найден в Peene Becque между 1938[24] и 1942. Опасения по поводу захвата французской гидрографической сети[25] не оправдались из-за сильной зависимости вида от эстуариев, которые во второй половине XX века были сильно загрязнены. Тем не менее, краб был найден в реках западной Франции (Сена, Луара, Гаронна)[17] и значительно южнее, хотя в некоторых потенциально благоприятных районах (например, в прибрежных лагунах Лангедок) он не смог закрепиться: спустя десятилетие вид не увеличил численность[26]. В 1959 году Х. Хёстландт отмечал, что этот арктико-бореальный вид, вероятно, не сможет размножаться в более тёплых морских водах Атлантики (южнее Порту, а также в Средиземном море).
Хищники
В Европе, по данным Поля Вивье (1938), основными хищниками являются птицы (серая цапля, аист, чайковые — до девяти крабов в одном желудке у чайки), а также млекопитающие, в том числе крыса, которая отрывает ноги и клешни и опустошает панцирь. В водной среде остатки крабов находили в желудках угрей, налимов, трески, форели, окуней и щук[10].
Использование
Этот краб считается деликатесом, вкус которого воспевали поэты, такие как Ли Бо.
Традиционно используется в шанхайской и кантонской кухнях.
Из-за перелова численность популяции в Янцзы значительно сократилась, поэтому в последние годы развита аквакультура, особенно вокруг озера Янчэн, чтобы удовлетворить спрос и высокие цены: один экземпляр может стоить до 40 долларов США[27]. Хотя блюда из краба доступны круглый год, самок традиционно едят в девятый лунный месяц, самцов — в десятый.
Первая известная аквакультурная продукция по данным ФАО датируется 1989 годом, когда использовались естественные личинки. Личинки получали искусственным путём или собирали в природе. Такой способ развился в Китае в 1990-х годах в различных водоёмах (земляные пруды, сетчатые загоны в мелких озёрах, выращивание в рисовых полях и др.). По китайской статистике, в 2004 году около 800 тонн живого краба было экспортировано, в основном в Гонконг, Японию и Корею (стоимость — около 6 млн долларов США; экспорт вырос более чем на 70 % по сравнению с 2003 годом[12]).
Экспериментальные хозяйства были созданы в Германии и США (Калифорния, китайскими иммигрантами)[12]. По данным ФАО, личинки на стадии мегалопы (последняя стадия перед превращением в краба) [12]. В аквакультуре крабы подвержены ряду заболеваний:
- Болезнь Shiver, вызываемая РНК-вирусом, передаётся организмами типа риккетсий;
- Вибриоз, вызываемый Vibrio anguillarum, Vibrio alginolyticus, Vibrio parahaemolyticus[12];
- Сессилиназ (паразитоз, вызываемый Zoothamnium spp.; Vorticella spp.; Epistylis spp.; Carchesium spp.; Intranstylum spp[12].;
- Болезнь язв панциря, вызываемая Vibrio sp.; Pseudomonas sp.; Aeromonas sp.; Spirillum sp.; Flavobacterium sp[12].;
- Инфекция с чёрными жабрами (болезнь малоизучена)[12];
- Саккулиноз; паразитоз, вызываемый Sacculina sp[12].
Примечания
Литература
- Florkin, M., Dughateau-Bosson, G., Jeuniaux, C., & Schoffeniels, E. (1964). Sur le mécanisme de la régulation de la concentration intracellulaire en acides aminés libres, chez Eriocheir sinensis, au cours de l'adaptation osmotique. Archives Of Physiology And Biochemistry, 72(5), 892-906 (резюме)
- Hoestland H (1942) Nouvelles recherches sur l'installation du crabe chinois en France depuis 1940. Bulletin Français de Pisciculture, (126), 13-25.
- Koch, H. J. (1954). L'intervention de cholinestérases dans l'absorption et le transport actif de matières minérales par les branchies du Crabe «Eriocheir sinensis ME». Archives Of Physiology And Biochemistry, 62(1), 136-136.
- Koch, H. J. (1954). L'intervention de cholinestérases dans l'absorption et le transport actif de matières minérales par les branchies du Crabe «Eriocheir sinensis ME». Archives Of Physiology And Biochemistry, 62(1), 136-136.
Ссылки
- Файл NHM (Zoology)
- Файл mittencrab (США)
- Файл mittencrab (Канада)
- Файл USGS
- Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853 (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
- Eriocheir sinensis (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).