Одномембранные органоиды клетки

Эндоплазматическая сеть (или эндоплазматический ретикулум, от лат. reticulum — сеточка) представляет собой обязательную мембранную структуру, характерную для подавляющего большинства эукариотических клеток. Эта сеть образована множеством соединённых между собой канальцев, уплощённых полостей (цистерн) и мелких пузырьков, стенки которых сформированы мембраной внутреннего типа. Совокупный объём всех полостей ЭПС нередко превышает 10 % от общего объёма клетки. Важно отметить, что мембрана ЭПС плавно переходит в наружную мембрану ядерной оболочки, образуя с ней единое целое. Во многих клетках внешняя ядерная мембрана непосредственно переходит в систему каналов ЭПС, а у некоторых организмов в значительной степени даже заменяет её^[2].

Благодаря своей складчатой структуре мембрана ЭПС создаёт множество изолированных отсеков, что позволяет разграничить различные биохимические процессы, одновременно идущие в цитоплазме. Различают два типа ЭПС: шероховатую (гранулярную), на поверхности которой закреплены рибосомы, и гладкую (агранулярную), лишённую рибосом. Обе разновидности участвуют в синтезе, временном хранении и перемещении веществ, которые в дальнейшем передаются в аппарат Гольджи для окончательной обработки и распределения^[2].

Шероховатая (гранулярная) ЭПС расположена по соседству с ядром и связана с его оболочкой. Внешняя сторона её мембраны густо усеяна рибосомами — органоидами, ответственными за сборку белковых молекул. Белки, синтезируемые на этих рибосомах, предназначены для выведения из клетки. Шероховатая ЭПС изолирует эти белки от остальных цитоплазматических компонентов и направляет их к месту назначения. Кроме того, здесь происходит создание новых мембранных компонентов и восстановление повреждённых участков мембран^[1].

Так как синтезируемые на рибосомах белки должны точно доставляться в конкретные компартменты клетки, в том числе и в саму эндоплазматическую сеть, каждый синтезируемый на рибосоме белок должен быть специальным образом помечен. Такой «меткой» обычно является часть аминокислотной последовательности данного белка, расположенная на его N-конце, которая выходит из рибосомы в начале синтеза, — так называемая сигнальная последовательность (или лидерный пептид). Эта последовательность узнаётся специальными белковыми комплексами — сигнал-распознающими частицами, которые связываются с рибосомой и со своим рецептором — интегральным мембранным белком на цитоплазматической поверхности ЭПС. После этого такой комплекс связывается со специальной порой — белковым комплексом, способным переносить синтезируемый рибосомой белок внутрь полости ЭПС. После окончания синтеза белка эта сигнальная последовательность отщепляется специальными ферментами протеазами^[1].

Белки, которые должны остаться внутри ЭПС, имеют специальную «удерживающую» последовательность из четырёх аминокислот на своём С-конце. Другие белки помещаются внутрь транспортных везикул и направляются в аппарат Гольджи. Для этого к правильно свёрнутым белкам прикрепляются специальные олигосахаридыные «метки», присоединяемые к аминогруппе аминокислоты аспарагина в молекуле белка^[1].

Гладкая (агранулярная) ЭПС соединяется с шероховатой, однако несёт на себе гораздо меньше рибосом и обычно находится на периферии, дальше от ядра. Спектр выполняемых ею задач весьма широк. В частности, в мембранах гладкой ЭПС локализованы ферменты, синтезирующие фосфолипиды, жирные кислоты и стероидные гормоны (например, половые гормоны). Именно поэтому гладкая ЭПС особенно хорошо развита в клетках печени и коры надпочечников, где активно идёт синтез этих соединений. Также она участвует в углеводном обмене, в частности в процессе превращения запасного гликогена в свободную глюкозу, что наиболее активно происходит в печени. Образовавшаяся глюкоза выходит в кровоток и доставляется в те органы, которые нуждаются в энергии^[1].

Кроме того, гладкая ЭПС играет ключевую роль в обезвреживании токсичных веществ (ксенобиотиков). Ферменты гладкой ЭПС, прежде всего цитохром P450 (гемсодержащая монооксигеназа), присоединяют к ядовитым молекулам гидрофильные химические группы, благодаря чему эти вещества становятся более растворимыми в крови и моче и легче выводятся из организма. При длительном воздействии ядов или при регулярном приёме некоторых лекарств количество гладкой ЭПС в клетках печени возрастает, что со временем может приводить к развитию толерантности, когда для достижения того же эффекта требуется всё более высокая доза препарата^[1].

Гладкая ЭПС также служит внутриклеточным хранилищем ионов кальция (Ca²⁺). В мышечных клетках её называют саркоплазматическим ретикулумом, подчёркивая его принадлежность к мышечной ткани. В клетках мышц разных типов саркоплазматический ретикулум выполняет функцию депо кальция, который необходим для сокращения мышц. В мембранах ретикулума находятся белки Ca-каналы и фермент Ca-АТФ-аза. При возбуждении, когда волна деполяризации распространяется по плазматической мембране мышечной клетки, сигнал передаётся на Ca-каналы саркоплазматического ретикулума, они открываются, и в цитоплазму выбрасывается кальций — на это уходит примерно одна миллисекунда. Он связывается с регуляторными белками сократительного аппарата, индуцирует взаимодействие головок молекул миозина с актиновыми филаментами и сокращение мышцы. Вслед за этим Са-АТФ-аза начинает закачивать кальций внутрь полостей ретикулума (на это уходит порядка 30 миллисекунд), и, когда его концентрация в цитоплазме снижается, взаимодействие миозина с актином нарушается, и мышца расслабляется. Мутации в генах Са-каналов и Са-АТФ-азы саркоплазматического ретикулума приводят к развитию тяжёлых наследственных заболеваний (различные миопатии, сердечная недостаточность и т. д.)^[1].

Наконец, эндоплазматическая сеть выполняет роль главной «строительной площадки» клетки: здесь происходит сборка новых фрагментов мембран, необходимых для построения наружной мембраны, восстановления её повреждений, а также для создания ядерной оболочки, транспортных пузырьков, цистерн и вакуолей^[1].

Аппарат (или комплекс) Гольджи построен из уплощённых мембранных мешочков — цистерн, имеющих форму дисков и собранных в стопки (обычно по 4-6 штук). Под световым микроскопом этот органоид выглядит как сетчатая структура. Своё название он получил в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, который впервые обнаружил его в 1898 году^[2].

Цистерны аппарата Гольджи образуются из мембранных пузырьков, которые отшнуровываются от ЭПС. Попадая в аппарат Гольджи, мембрана ЭПС, более тонкая, преобразуется в более плотную мембрану, по своему составу близкую к плазматической мембране. От аппарата Гольджи постоянно отпочковываются новые пузырьки, которые затем сливаются с наружной клеточной мембраной, высвобождая своё содержимое во внешнюю среду (этот процесс называется экзоцитозом); при этом мембрана пузырьков встраивается в плазматическую мембрану, обновляя её. Рядом с аппаратом Гольджи всегда находится множество митохондрий, что объясняется высокой энергетической потребностью происходящих в нём процессов^[2].

Именно в аппарате Гольджи завершается химическое «дозревание» белков, синтезированных на шероховатой ЭПС. Здесь белки сортируются, упаковываются в мембранные пузырьки и направляются к месту назначения. Так из клеток эндокринных желёз выводятся гормоны, поэтому в секреторных клетках аппарат Гольджи особенно хорошо развит. Если поместить клетку железы в раствор аминокислот, которые помечены изотопами, то сначала эти аминокислоты появятся в ЭПС, а через 15-20 минут — в аппарате Гольджи. Примерно через час меченые кислоты обнаруживаются в составе того гормона, который выделяется клетками этой железы^[1].

Другая важнейшая задача аппарата Гольджи — возмещение потерь плазматической мембраны, которые неизбежно возникают при процессах экзоцитоза (выведения веществ) и эндоцитоза (захвата веществ). Таким образом, аппарат Гольджи выполняет синтетическую, накопительную, строительную и секреторную функции, а также участвует в формировании лизосом^[1].

Лизосомы (от греч. lysis — разложение, распад, растворение и soma — тело) представляют собой мелкие пузырьки диаметром 0,4-0,5 мкм, ограниченные однослойной мембраной. Внутри них содержится мощный набор гидролитических ферментов (протеаз, нуклеаз, фосфолипаз, липаз и других), способных расщеплять практически все типы биологических макромолекул. Известно более 50 различных лизосомных ферментов^[2].

Синтез этих ферментов происходит на рибосомах шероховатой ЭПС. Затем они переносятся в комплекс Гольджи, где подвергаются модификации и упаковываются в мембранные пузырьки. Такие пузырьки, ещё не вступившие в работу, называются первичными лизосомами. Когда первичная лизосома сливается с фагосомой — пузырьком, содержащим захваченный клеткой материал (пищевые частицы, бактерии), — образуется вторичная лизосома (пищеварительная вакуоль), внутри которой и происходит переваривание^[2].

Возникает закономерный вопрос: почему лизосома не переваривает собственную мембрану? Дело в том, что внутри первичной лизосомы ферменты находятся в неактивном состоянии. Они способны работать только в кислой среде (оптимальное значение pH 4,5-5,0), тогда как внутри первичной лизосомы среда нейтральная. Лишь после слияния с фагосомой в мембране образовавшейся вакуоли запускается протонный насос (протонная помпа), который закачивает внутрь ионы водорода, создавая кислую среду и активируя ферменты. Когда переваривание завершается, ионы водорода удаляются из вторичной лизосомы обратно в цитоплазму, и ферменты вновь переходят в неактивное состояние до следующего слияния^[3].

Ещё одна важнейшая функция лизосом — аутофагия, тк называется процесс разрушения и утилизации собственных повреждённых или отработавших органоидов, например, старых митохондрий. Вокруг такого дефектного органоида формируется мембранная оболочка из ЭПС, и образовавшаяся структура (аутофагосома) сливается с лизосомой. Ферменты лизосомы переваривают содержимое, а освободившиеся при этом мономеры (аминокислоты, жирные кислоты и др.) клетка может использовать повторно для своих нужд^[1]. Например, хвост головастика «растворяется» благодаря действию лизосом, это один из примеров апоптоза или запрограммированной клеточной гибели^[4].

Вакуоли — это ограниченные мембраной полости, содержащие растворы различных веществ, необходимых клеткам для их жизнедеятельности. В зрелых клетках растений и грибов вакуоли могут занимать до 90 % их внутреннего объёма, отодвигая к наружной мембране другие органоиды и даже ядро. Такая вакуоль обеспечивает внутриклеточное, или тургорное, давление, делая клетку упругой; хранит воду, питательные вещества и соли^[1].

В животных клетках вакуолей много и они мелкие. Эти вакуоли играют роль в выделении из клетки избытков воды (сократительные вакуоли пресноводных простейших), а некоторые содержат набор пищеварительных ферментов (пищеварительные вакуоли)^[1].

Описанные органоиды являются компонентами эндомембранной системы, обеспечивающей синтез, модификацию и транспорт макромолекул, то есть эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли объединены в общую мембранную систему, элементы которой могут при необходимости взаимно превращаться друг в друга^[1].

Пиноцитозные пузырьки доставляют капли жидкости к вакуолям — мембранным органеллам, которые являются резервуарами воды и растворённых в ней соединений. В некоторых зрелых растительных и грибных клетках вакуоли составляют до 90 % объёма клетки.

Интересно, что в клетках, которые не занимаются синтезом белков, аппарат Гольджи отсутствует (например, в зрелых эритроцитах млекопитающих). В сперматозоидах сохраняется лишь небольшой фрагмент этого органоида — акросома, содержащая ферменты для растворения оболочки яйцеклетки. У насекомоядных растений, таких как росянка, в аппарате Гольджи вырабатывается клейкая слизь, используемая для ловли насекомых^[3].