АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыМатериалы БРЭСпецпроектыСтать автором
Настроить видСменить языкИнформация
О РУВИКИ
Ответ на вопрос

Генетическая карта

Pause


Генети́ческая ка́рта (также ка́рта сцепле́ния, рекомбинацио́нная ка́рта) — схема взаимного расположения генов и других генетических маркеров на хромосоме (в группе сцепления), на которой расстояния между ними определены по частоте кроссинговера и выражены в сантиморганах (сМ)[1]. В отличие от физической карты, где расстояние измеряют в парах нуклеотидов, генетическая карта показывает относительное расположение локусов, установленное по частоте рекомбинации аллелей этих локусов при мейозе[2]. Построение таких карт называют генетическим картированием. Метод опирается на хромосомную теорию наследственности и явление сцепленного наследования генов, расположенных в одной хромосоме[3].

Первая генетическая карта была построена в 1913 году для плодовой мушки дрозофилы[4]. Сегодня карты сцепления созданы для человека, модельных организмов, многих культурных растений и домашних животных. Их используют для поиска генов наследственных болезней, в селекции и как основу для сборки полной последовательности генома[5].

Общие сведения
Что важно знать
Генетическая карта
Область использования генетика, селекция, геномика
Дата появления 1913
Место появления США (Колумбийский университет)
Автор понятия А. Стёртевант (под руководством Т. Х. Моргана)
Ключевые слова сцепленное наследование, кроссинговер, сантиморган, генетический маркер, группа сцепления
Базовые понятия ген, хромосома, локус, рекомбинация, мейоз

История

Предположение о том, что наследственные факторы (гены) находятся в хромосомах, высказал в 1902 году У. Сеттон. Вскоре выяснилось, что генов у любого организма намного больше, чем хромосом, а значит, в каждой хромосоме должно располагаться много генов[6]. В 1905 году У. Бэтсон, Э. Сондерс и Р. Пеннет обнаружили у душистого горошка признаки, которые не расщеплялись независимо, как предсказывал закон независимого наследования признаков, а чаще передавались потомству вместе. При этом сцепление было неполным: иногда такие признаки всё же наследовались раздельно[1].

Объяснение неполному сцеплению дал американский генетик Томас Хант Морган, изучавший наследование признаков у дрозофилы. В 1911 году он пришёл к выводу, что гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе обычно попадают в одну гамету, то есть наследуются сцепленно. Этот вывод получил название закона Моргана[6]. Сцепление же нарушает кроссинговер, который Морган и его сотрудники описали в том же году[7]. Цитологическую картину обмена участками хромосом незадолго до этого, в 1909 году, описал бельгийский учёный Ф. Янссенс[1]. Исследования школы Моргана, в которую входили А. Стёртевант, К. Бриджес и Г. Мёллер, превратили ген из абстрактного «наследственного фактора» в реальный участок хромосомы[8]. В 1933 году Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности[7].

В 1913 году студент Моргана Альфред Стёртевант предположил, что частота рекомбинации между двумя генами тем выше, чем дальше они расположены друг от друга. На основе этой идеи он построил первую генетическую карту — схему расположения шести сцепленных с полом генов в X-хромосоме дрозофилы[4]. Работа доказала, что гены расположены в хромосоме линейно[6]. К 1922 году на четыре хромосомы дрозофилы было нанесено более 50 генов, причём девять из них определяли цвет глаз[1].

Первую генетическую карту сельскохозяйственного животного построили советские генетики А. С. Серебровский и С. Г. Петров. В 1930 году они опубликовали карту хромосом домашней курицы, на которой 12 генов были распределены по четырём группам сцепления[9]. Спустя 70 лет, в 2000 году, международный коллектив учёных опубликовал консенсусную карту сцепления курицы, построенную на основе молекулярных маркеров[10].

Принципы построения генетической карты

Сцепление генов и группы сцепления

Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и при отсутствии кроссинговера передаются потомкам вместе[1]. Число групп сцепления у вида соответствует гаплоидному числу хромосом. Так, при объединении генетической и физической карт льна было показано, что гаплоидному набору этого растения соответствуют 15 групп сцепления[11].

Кроссинговер — основа картирования

В профазе первого деления мейоза гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) и образуют пары — биваленты. В этот момент между хроматидами отцовской и материнской хромосом может произойти обмен участками — кроссинговер[12]. В результате образуются хромосомы с новым сочетанием аллелей, а гаметы с такими хромосомами называют рекомбинантными. Кроссинговер лежит в основе комбинативной изменчивости[12].

Если кроссинговер между генами A и B не происходит, то гетерозигота с хромосомами AB и ab образует только родительские гаметы AB и ab. Если же обмен произошёл на участке между генами, появляются рекомбинантные гаметы Ab и aB[1]. Чем дальше гены расположены друг от друга, тем выше вероятность, что между ними пройдёт обмен, и тем больше доля рекомбинантов[4].

Расчёт генетического расстояния

Долю рекомбинантных гамет определяют с помощью анализирующего скрещивания. Одного родителя берут дигетерозиготным (AB/ab), а второго — гомозиготным по обоим рецессивным аллелям (ab/ab). Второй родитель даёт только гаметы ab, поэтому фенотип каждого потомка прямо указывает, какую гамету он получил от первого родителя[13].

Частоту рекомбинации вычисляют по формуле:

rf = (число рекомбинантных потомков / общее число потомков) × 100 %.

Например, если среди 1000 потомков анализирующего скрещивания 900 имеют родительские сочетания признаков, а 100 — новые, частота рекомбинации равна 10 %. За единицу генетического расстояния принят 1 сантиморган (сМ; в отечественной литературе также морганида), что соответствует 1 % рекомбинантных гамет. Следовательно, в примере гены удалены друг от друга приблизительно на 10 сМ[13]. Такое сопоставление является приближением для небольших расстояний; при увеличении интервала необходимо учитывать множественные кроссинговеры.

Определение порядка генов

Порядок генов устанавливают, сравнивая расстояния между тремя и более сцепленными генами. Если между генами A и B частота рекомбинации равна 5 %, между B и C — 10 %, а между A и C — 15 %, то гены расположены в порядке A — B — C: расстояние между крайними генами приблизительно равно сумме двух меньших расстояний[1]. Этот принцип, установленный Стёртевантом, называют правилом линейного расположения (аддитивности) генетических расстояний[4]. На практике удобнее одновременно следить за наследованием трёх и более маркеров в одном скрещивании: такое многоточечное скрещивание быстрее даёт частоты рекомбинации и сразу указывает на порядок генов[13].

Ограничения метода

Генетическое расстояние не всегда пропорционально физическому. Стёртевант исходил из того, что кроссинговер с равной вероятностью происходит в любой точке хромосомы. Позднее выяснилось, что существуют горячие точки рекомбинации — участки, где обмены происходят заметно чаще, чем в среднем[1]. Когда в 1992 году была прочитана последовательность третьей хромосомы пекарских дрожжей, сравнение с генетической картой показало заметные расхождения: порядок одной пары генов на карте сцепления был определён неверно[14].

Частота рекомбинации между двумя генами не может превышать 50 %: при таком значении гены наследуются так же, как если бы они находились в разных хромосомах. Между удалёнными генами возможны двойные и множественные обмены, которые возвращают исходное сочетание аллелей и остаются незамеченными. Кроме того, один кроссинговер снижает вероятность другого поблизости; это явление называют интерференцией. Поэтому точнее всего измеряются небольшие расстояния, а длинные карты складывают из коротких интервалов[1].

Частота рекомбинации может различаться у разных полов. По данным построенной в Исландии рекомбинационной карты генома человека высокого разрешения, общая длина женской генетической карты примерно в 1,6 раза больше мужской[15].

Генетические маркеры

Для построения карты нужны маркеры — наследуемые признаки или участки ДНК, которые встречаются как минимум в двух формах (аллелях) и которые можно надёжно различить у потомков[1].

Гены с видимым и биохимическим проявлением

На первых картах дрозофилы маркерами служили гены, мутации которых легко увидеть: изменения окраски тела и глаз, формы крыльев. Таких признаков оказалось немного, к тому же один признак нередко зависел от нескольких генов. У микроорганизмов и человека стали использовать биохимические маркеры. У человека это группы крови системы AB0, варианты белков сыворотки и антигены системы HLA, гены которых имеют сотни аллелей[1].

ДНК-маркеры

Большинство генов не имеет удобных для наблюдения аллельных вариантов, поэтому карты, построенные только по генам, получаются малонасыщенными. Современные карты строят по ДНК-маркерам — полиморфным участкам ДНК, которые не обязательно входят в состав генов[1]. Выделяют три основных типа таких маркеров.

  • ПДРФ (RFLP) — различия в длине фрагментов ДНК, возникающие, если у одного аллеля есть участок узнавания рестриктазы, а у другого он утрачен. Это исторически первый тип ДНК-маркеров[1]. С помощью ПДРФ-маркеров были построены первые молекулярно-генетические карты всех 21 хромосомы мягкой пшеницы[16].
  • Микросателлиты (SSR, STR) — короткие тандемные повторы длиной обычно 2—4 нуклеотида. Аллели различаются числом повторов, поэтому у одного маркера бывает много аллелей. Их анализируют с помощью ПЦР; в геноме человека около 650 тыс. микросателлитов[1]. Микросателлиты широко применяют для идентификации сортов и установления групп сцепления у растений[11].
  • Однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) — замены одного нуклеотида. Это самый частый тип наследственной изменчивости: в геноме человека SNP встречаются в среднем через каждые 300—400 пар нуклеотидов[5]. Их определяют без электрофореза с помощью ДНК-микрочипов, что позволяет анализировать тысячи маркеров одновременно[1].

Картирование у человека

Проводить направленные скрещивания у человека невозможно, поэтому данные о рекомбинации получают, изучая родословные семей, в которых можно определить генотипы представителей трёх поколений. Такие данные неполны и часто неоднозначны, поэтому их обрабатывают статистически. Вероятность сцепления двух локусов оценивают с помощью показателя LOD (logarithm of odds, логарифм отношения шансов)[13]. Для картирования был создан банк клеточных линий Центра изучения полиморфизма человека (CEPH) в Париже. Для картирования использовали коллекцию многодетных семей CEPH. По описанию центра, среднее число детей в семье превышает восемь; примерно две трети семей представлены тремя поколениями[17].

С помощью карт сцепления были найдены и картированы гены многих моногенных наследственных болезней. Выбирают маркеры, тесно сцепленные с заболеванием, а затем сужают участок хромосомы, где может находиться ген-кандидат[5]. В 2002 году по данным более чем тысячи мейозов в исландских семьях была построена рекомбинационная карта генома человека, включавшая около 5 тысяч микросателлитных маркеров. Она позволила уточнить порядок участков в сборке генома и расположение горячих точек рекомбинации[15].

Для многофакторных заболеваний, например сахарного диабета или болезней сердца, классический анализ сцепления малоэффективен. Такие болезни зависят от многих генов с небольшим эффектом и от условий среды. Для их изучения применяют полногеномный поиск ассоциаций (GWAS). В этом методе у тысяч людей определяют сотни тысяч SNP и ищут варианты, которые у больных встречаются чаще, чем в контрольной группе[18]. Результаты таких исследований используют для оценки индивидуального риска заболеваний и в персонализированной медицине[5].

Генетические и другие карты генома

Разрешающая способность генетической карты ограничена числом изученных мейозов. У человека невозможно получить большое число потомков, поэтому гены, удалённые на десятки тысяч пар нуклеотидов, на генетической карте могут совпадать. По этой причине генетические карты дополняют картами других типов[14].

Цитогенетическая карта

На цитогенетической карте положение генов указывают относительно поперечных полос (бэндов), которые выявляются на метафазных хромосомах при дифференциальном окрашивании. Для прямой локализации последовательностей ДНК на хромосомах применяют флуоресцентную гибридизацию in situ (FISH). В этом методе меченный флуоресцентной меткой фрагмент ДНК (зонд) связывается с комплементарным участком хромосомы, и его положение видно под микроскопом[14]. На метафазных хромосомах FISH различает метки, удалённые друг от друга не менее чем на 1 млн пар нуклеотидов. На растянутых нитях ДНК (метод fiber-FISH) разрешение повышается до 10 тысяч пар нуклеотидов и меньше[14]. Для растений разработаны особо чувствительные варианты FISH, позволяющие выявить на хромосоме участок ДНК длиной всего около 700 пар нуклеотидов[19].

undefined

Физическая карта

На физической карте расстояния между маркерами выражены в парах нуклеотидов. Простейший её вариант — рестрикционная карта, показывающая расположение участков разрезания ДНК рестриктазами. Её строят, сравнивая размеры фрагментов, которые образуются при обработке ДНК одним или двумя ферментами. Однозначную рестрикционную карту удаётся построить в основном для молекул длиной до 50 тысяч пар нуклеотидов, например для клонированных фрагментов или геномов некоторых вирусов[14].

Для крупных геномов основным методом стало картирование по STS (sequence tagged site) — коротким уникальным участкам ДНК длиной 100—500 пар нуклеотидов. Их наличие в перекрывающихся клонированных фрагментах генома определяют с помощью ПЦР[14]. Из перекрывающихся фрагментов, клонированных в бактериальных искусственных хромосомах (BAC), собирают непрерывные цепочки — контиги. Именно так в 2004 году была построена физическая карта генома курицы[20].

Интеграция карт

Генетическая, цитогенетическая и физическая карты дополняют друг друга, поэтому одной из задач геномики стало их объединение. Связующим звеном служат маркеры, которые можно нанести на карты разных типов. Например, микросателлиты, положение которых известно на карте сцепления, одновременно используют как STS при физическом картировании[14]. У растений для интеграции рекомбинационных и физических карт применяют методы молекулярной цитогенетики, в том числе FISH[19]. Объединённая карта позволяет сопоставить расстояние в сантиморганах с реальной длиной участка ДНК. У человека 1 сМ в среднем соответствует примерно 1 млн пар нуклеотидов, но в разных участках хромосом это соотношение сильно различается[15].

Генетические и физические карты стали основой проекта «Геном человека». В 2004 году международный консорциум опубликовал завершённую последовательность эухроматиновой части генома человека. Она охватывала около 99 % эухроматина и содержала примерно одну ошибку на 100 тысяч нуклеотидов[21]. В 2022 году консорциум Telomere-to-Telomere (T2T) представил непрерывную сборку человеческого генома, не включавшую Y-хромосому. Полная последовательность Y-хромосомы была опубликована в 2023 году[22].

Применение в селекции

Генетические карты растений и животных показали, что хозяйственно ценные гены окружены полиморфными участками ДНК — ДНК-маркерами. Если маркер тесно сцеплен с нужным геном, по нему можно судить о наличии гена, не дожидаясь проявления признака. На этом основана маркер-ориентированная селекция (MAS, от англ. marker-assisted selection)[23]. Одна из ранних молекулярных генетических карт картофеля на основе RFLP-маркеров была опубликована в 1988 году[24]. Позднее маркеры генов устойчивости позволили объединять в одном сорте несколько таких генов; объединение двух генов устойчивости к бледной картофельной нематоде повысило устойчивость почти на порядок[23].

undefined

У пшеницы карты сцепления используют для анализа локусов количественных признаков (QTL). Этот анализ разделяет генетическую основу сложного признака, например урожайности или качества зерна, на отдельные составляющие и указывает маркеры для отбора[16]. Для люпина создают молекулярные маркеры, сцепленные с генами хозяйственно ценных признаков, и строят генетические карты с помощью молекулярных методов[25]. Генетическая карта льна, опубликованная в 2011 году, включала 24 группы сцепления со 113 маркерами общей длиной около 834 сМ. При последующем объединении генетической и физической карт было установлено 15 групп сцепления — по числу хромосом гаплоидного набора[11][26].

Преимущество маркерного отбора в том, что генотип растения или животного можно определить на ранней стадии развития, по небольшому образцу ткани и без испытаний в поле. Это ускоряет создание сортов и пород[23].

Современные методы картирования

Развитие технологий секвенирования ДНК изменило подходы к картированию. Приборы второго поколения прочитывают одновременно миллионы коротких фрагментов ДНК, что резко удешевило анализ целых геномов. Методы третьего поколения прочитывают отдельные молекулы ДНК без предварительного размножения и дают длинные прочтения[27]. Длинные прочтения особенно полезны для сборки участков генома с многочисленными повторами, которые раньше не удавалось правильно расположить на карте. С их помощью и была получена полная последовательность генома человека[28].

SNP-микрочипы и секвенирование позволяют одновременно определять генотипы сотен тысяч маркеров у тысяч особей[18]. Карты сцепления при этом сохраняют значение: они показывают, как часто в разных участках хромосом происходит рекомбинация, и служат каркасом для проверки правильности сборки геномов[15][14].

⚠️ Подсказка для ЕГЭ/ОГЭ. Генетическая карта

Запомните ключевые факты: генетическая карта показывает взаимное расположение генов на хромосоме, расстояния выражены в сантиморганах (сМ). 1 сМ = 1 % рекомбинантных гамет. Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза, приводит к новым сочетаниям аллелей.

Группа сцепления — все гены одной хромосомы. Число групп сцепления = гаплоидному числу хромосом. Закон Моргана: гены в одной хромосоме наследуются сцепленно, но кроссинговер нарушает сцепление. Чем дальше гены, тем выше вероятность кроссинговера между ними.

Типы маркеров: ПДРФ (различия в длине рестрикционных фрагментов), микросателлиты (короткие тандемные повторы, 2–4 нуклеотида), SNP (однонуклеотидные замены, встречаются через каждые 300–400 п.н. у человека).

Практическое значение: поиск генов наследственных болезней, маркер-ориентированная селекция (MAS) — отбор по ДНК-маркерам без ожидания проявления признака. Первая карта построена для дрозофилы (1913, Стёртевант).

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Brown T. A. Chapter 5. Mapping Genomes. Section 5.2: Genetic Mapping // Genomes (англ.). — 2nd ed.. — Oxford: Wiley-Liss, 2002. — ISBN 978-1-85996-029-5.
  2. ↑ NHGRI. Genetic Mapping Fact Sheet. Дата обращения: 30 сентября 2026.
  3. ↑ Монахова М. А., Анучина А. А. Хромосомная теория наследственности: 100 лет спустя // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. — 2017.
  4. ↑ 1 2 3 4 Sturtevant A. H. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1913. — Vol. 14, no. 1. — P. 43—59. — doi:10.1002/jez.1400140104.
  5. ↑ 1 2 3 4 Баранов В. С., Баранова Е. В. Геном человека, эпигенетика многофакторных болезней и персонифицированная медицина // Биосфера. — 2012. — Т. 4, № 1. — С. 76—85.
  6. ↑ 1 2 3 Пасечник В. В., Каменский А. А., Рубцов А. М., Швецов Г. Г., Абовян Л. А., Гапонюк З. Г. Биология. 10 класс. Углублённый уровень: учебник: в 2 ч. / Под ред. В. В. Пасечника. — М.: Просвещение, 2024. — Т. 2. — С. 149—150. — ISBN 978-5-09-115754-3.
  7. ↑ 1 2 Пасечник В. В., Каменский А. А., Рубцов А. М., Швецов Г. Г., Абовян Л. А., Гапонюк З. Г. Биология. 10 класс. Углублённый уровень: учебник: в 2 ч. / Под ред. В. В. Пасечника. — М.: Просвещение, 2024. — Т. 2. — С. 110. — ISBN 978-5-09-115754-3.
  8. ↑ Кочергин А. А. Классический этап развития понятия наследственности: хромосомная теория и «материализация» гена // Научный вестник Московского государственного технического университета гражданской авиации. — 2011.
  9. ↑ Moiseyeva I. G., Romanov M. N., Nikiforov A. A., Avrutskaya N. B. Studies in chicken genetics. Commemorating the 120th anniversary of the outstanding Soviet geneticist A. S. Serebrovsky (1892–1948) (англ.) // Russian Journal of Genetics. — 2012. — Vol. 48, no. 9. — P. 869—885. — doi:10.1134/S1022795412090074.
  10. ↑ Groenen M. A. M., Cheng H. H., Bumstead N. et al. A consensus linkage map of the chicken genome (англ.) // Genome Research. — 2000. — Vol. 10, no. 1. — P. 137—147. — doi:10.1101/gr.10.1.137. — PMID 10645958.
  11. ↑ 1 2 3 Ущаповский И. В., Лемеш В. А., Богданова М. В., Гузенко Е. В. Особенности селекции и перспективы применения молекулярно-генетических методов в генетико-селекционных исследованиях льна (Linum usitatissimum L.) // Сельскохозяйственная биология. — 2016.
  12. ↑ 1 2 Пасечник В. В., Каменский А. А., Рубцов А. М., Швецов Г. Г., Абовян Л. А., Гапонюк З. Г. Биология. 10 класс. Углублённый уровень: учебник: в 2 ч. / Под ред. В. В. Пасечника. — М.: Просвещение, 2024. — Т. 2. — С. 107—109. — ISBN 978-5-09-115754-3.
  13. ↑ 1 2 3 4 Brown T. A. Chapter 5. Mapping Genomes. Section 5.2.4: Linkage analysis with different types of organism // Genomes (англ.). — 2nd ed.. — Oxford: Wiley-Liss, 2002. — ISBN 978-1-85996-029-5.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Brown T. A. Chapter 5. Mapping Genomes. Section 5.3: Physical Mapping // Genomes (англ.). — 2nd ed.. — Oxford: Wiley-Liss, 2002. — ISBN 978-1-85996-029-5.
  15. ↑ 1 2 3 4 Kong A., Gudbjartsson D. F., Sainz J. et al. A high-resolution recombination map of the human genome (англ.) // Nature Genetics. — 2002. — Vol. 31, no. 3. — P. 241—247. — doi:10.1038/ng917. — PMID 12053178.
  16. ↑ 1 2 Осипова С. В., Пшеничникова Т. А., Пермякова М. Д., Пермяков А. В., Бёрнер А., Верхотуров В. В. Хромосомная инженерия и селекция с применением ДНК-маркеров — перспективные биотехнологические подходы к улучшению пшеницы // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. — 2014.
  17. ↑ CEPH families. Дата обращения: 30 сентября 2026.
  18. ↑ 1 2 Абдуллаев А. А., Закирова Д. В., Якубов М. Д., Сохибназарова Х. А., Ибрагимова Ш. Н., Абдунабиев А. М., Гуломов Ж. И., Далимова Д. А., Турдикулова Ш. У. Полногеномные ассоциативные исследования (GWAS): технологии, развитие и значение в современной генетике // Universum: химия и биология. — 2025. — № 5 (131). — doi:10.32743/UniChem.2025.131.5.19978.
  19. ↑ 1 2 Хрусталева Л. И. Молекулярная цитогенетика в селекции растений // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. — 2007. — № 1.
  20. ↑ Wallis J. W., Aerts J., Groenen M. A. M. et al. A physical map of the chicken genome (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 432, no. 7018. — P. 761—764. — doi:10.1038/nature03030. — PMID 15592415.
  21. ↑ International Human Genome Sequencing Consortium. Finishing the euchromatic sequence of the human genome (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 431, no. 7011. — P. 931—945. — doi:10.1038/nature03001. — PMID 15496913.
  22. ↑ NHGRI. First complete sequence of a human Y chromosome. Дата обращения: 30 сентября 2026.
  23. ↑ 1 2 3 Хлесткина Е. К., Шумный В. К., Колчанов Н. А. Маркёр-ориентированная селекция и примеры её использования в мировом картофелеводстве // Достижения науки и техники АПК. — 2016. — Т. 30, № 10. — С. 5—8.
  24. ↑ Bonierbale et al. RFLP Maps Based on a Common Set of Clones. Дата обращения: 30 сентября 2026.
  25. ↑ Анохина В. С., Каминская Л. Н., Саук И. Б., Петрученя С. В. Молекулярно-генетические исследования у люпина (Lupinus L.): создание молекулярных маркеров и генетических карт // Молекулярная и прикладная генетика. — 2010.
  26. ↑ Cloutier et al. Integrated consensus genetic and physical maps of flax. Дата обращения: 30 сентября 2026.
  27. ↑ Бородинов А. Г., Манойлов В. В., Заруцкий И. В., Петров А. И., Курочкин В. Е. Поколения методов секвенирования ДНК (обзор) // Научное приборостроение. — 2020. — Т. 30, № 4. — С. 3—20.
  28. ↑ Nurk S., Koren S., Rhie A. et al. The complete sequence of a human genome (англ.) // Science. — 2022. — Vol. 376, no. 6588. — P. 44—53. — doi:10.1126/science.abj6987. — PMID 35357919.

Литература

Дополнительно по теме

Категории

Pause