Какаду

Слово восходит к XVII веку и происходит от голландского kaketoe, заимствованного из индонезийского/малайского kakatua. Среди вариантов XVII века встречаются cacato, cockatoon и crockadore, а в XVIII веке — cokato, cocatore и англ. cocatoo^[5][6]. Это происхождение использовано и для названий семейства Cacatuidae и рода Cacatua^[7].

Какаду впервые были описаны в 1840 году британским натуралистом Джорджем Робертом Греем как подсемейство Cacatuinae в составе семейства попугаев Psittacidae, при этом Cacatua был первым и типовым родом^[10]. В разные периоды группа признавалась разными авторами то как отдельное семейство, то как подсемейство. Американский орнитолог Джеймс Ли Питерс в 1937 году в книге Check-list of Birds of the World, а также Чарльз Сибли и Берт Монро в 1990 году рассматривали её как подсемейство, тогда как специалист по попугаям Джозеф Форшоу в 1973 году выделил какаду в отдельное семейство^[11]. Последующие молекулярные исследования показали, что самой ранней ветвью от общего предка попугаев отделилась семья Strigopidae (новозеландские попугаи), а затем уже какаду, которые образуют хорошо определённую группу или клад, распространившуюся по Южному полушарию и давшую начало множеству видов настоящих попугаев (Psittacoidea), волнистым попугайчикам, американским попугаям, лори, неразлучникам и другим видам.^{[12][13][14][15][16][17][18][19]}

Некоторые исследования показывают, что султанский попугай (Nymphicus hollandicus) является предком всех остальных видов какаду, то есть занимает базальное положение в древе^[12][20]. Другие работы указывают на его близкое родство либо с чёрными какаду рода Calyptorhynchus^[15][21][22], либо с группой, включающей белых и розовых какаду и пальмового какаду^[13]. Остальные виды какаду делятся на две основные эволюционные группы (клады): одна включает чёрных какаду рода Calyptorhynchus, другая — все остальные виды^{[12][13][15][20][22]}. Большинство учёных относят к этой второй группе пальмового какаду (Probosciger), серо-розового галла (Eolophus) и ганг-ганг какаду (Callocephalon)^{[12][13][15][20]}. Однако некоторые исследователи считают, что пальмовый какаду (Probosciger) эволюционировал раньше всех остальных видов какаду.^[21] Вторая группа, не включающая пальмового какаду, состоит в основном из белых или слегка розовых видов рода Cacatua.^{[12][13][14][15][20]} Роды Eolophus (галлы) и Cacatua характеризуются гипомеланизмом — сниженным содержанием меланина в оперении. Внутри рода Cacatua выделяют два подрода: Licmetis (кореллы) и Cacatua (собственно белые какаду)^{[12][21][20][22][23]}. Однако термин «белый какаду» иногда используется в более широком смысле для всех видов рода Cacatua, включая корелл^[24][25]. Пять видов рода Calyptorhynchus обычно называют «чёрными какаду»^[23] и делят на два подрода: Calyptorhynchus и Zanda. У видов подрода Calyptorhynchus выражен половой диморфизм в окраске оперения^[26]. У самок особенно заметны полосы на перьях. Кроме того, различия между двумя подродами проявляются в звуках, которые издают птенцы при выпрашивании пищи^[27].

Единственный достоверный древний ископаемый какаду найден в Австралии, в районе Риверслей, в отложениях раннего миоцена (16-23 млн лет назад), и, вероятно, принадлежит к подроду Licmetis рода Cacatua^[28]. Эти фрагменты напоминают западную кореллу и галла^[29]. В Меланезии, на Новой Каледонии и Новой Ирландии найдены полуукостенелые кости Cacatua, исчезнувших после появления человека^[30][31]. Эти находки, кроме указания на время расхождения подсемейств, мало что добавляют к пониманию эволюции и филогенетики какаду.

В семействе какаду (Cacatuidae) насчитывается около 44 видов и подвидов. Современная классификация выглядит следующим образом:

Подсемейство Nymphicinae

• Род Nymphicus
  • Султанский попугай, Nymphicus hollandicus (Керр, 1792)

Подсемейство Calyptorhynchinae: чёрные какаду

• Род Calyptorhynchus — чёрно-красные какаду
  • Calyptorhynchus banksii (Лэтэм, 1790) (5 подвидов)
  • Calyptorhynchus lathami (Темминк, 1807) (3 подвида)
• Род Zanda — чёрно-жёлтые/белые какаду
  • Calyptorhynchus funereus (Шоу, 1794) (2-3 подвида)
  • Calyptorhynchus latirostris (Карнаби, 1948)
  • Calyptorhynchus baudinii (Лир, 1832)

Подсемейство Cacatuinae

• Триба Microglossini включает один род и один вид — чёрного пальмового какаду.
  • Род Probosciger
    • Probosciger aterrimus (Гмелин, 1788) (4 подвида)
• Триба Cacatuini включает четыре рода белых, розовых и серых видов.
  • Род Callocephalon
    • Callocephalon fimbriatum (Грант, 1803)
  • Род Eolophus
    • Галла, Eolophus roseicapilla (Вьейо, 1817) (3 подвида)
  • Род Cacatua (13 видов)
    • Подрод Cacatua — настоящие белые какаду
      • Cacatua sulphurea (Гмелин, 1788) (5 подвидов)
      • Cacatua citrinocristata (Фрейзер, 1844)
      • Cacatua galerita (Лэтэм, 1790) (4 подвида)
      • Cacatua ophthalmica Слейтер, 1864
      • Cacatua alba (Мюллер, 1776)
      • Cacatua moluccensis (Гмелин, 1788)
    • Подрод Licmetis — кореллы
      • Cacatua tenuirostris (Куль, 1820)
      • Cacatua pastinator (Гулд, 1841) (2 подвида)
      • Cacatua sanguinea Гулд, 1843 (4 подвида)
      • Cacatua goffiniana Розелаар и Михелс, 2004^[33]
      • Cacatua ducorpsii Пюшеран, 1853
      • Cacatua haematuropygia (Мюллер, 1776)
    • Подрод Lophochroa — розовые какаду
      • Cacatua leadbeateri (Вигорс, 1831) (2 подвида)

Какаду — коренастые, средние и крупные попугаи длиной 30-60 см и массой 300—1200 г. Султанский попугай заметно мельче и стройнее других видов: длина с длинными острыми хвостовыми перьями — 32 см, масса — 80-100 г^{[34][32][35][36]}. У всех какаду имеется подвижный хохолок, который у многих видов выглядит эффектно^[37] и поднимается при посадке или возбуждении. Какаду, как и другие попугаи, имеют характерный изогнутый клюв и зигодактильные лапы (два средних пальца вперёд, два наружных назад)^[38]. Отличительные черты какаду — поднимающийся хохолок и отсутствие у них Dyck-структуры пера, придающей настоящим попугаям ярко-синие и зелёные цвета^[36].

Какаду, как и другие попугаи, имеют короткие ноги, сильные когти и неуклюжую походку^[36]. При передвижении по ветвям они используют клюв как «третью конечность». Обычно у них длинные и широкие крылья, позволяющие быстро летать; некоторые виды, например галла, способны развивать скорость до 70 км/ч^[39]. Крупные белые какаду (Calyptorhynchus, Cacatua galerita, Cacatua leadbeateri) имеют более короткие и округлые крылья и летают медленнее и устойчивее^[39].

Какаду обладают крупным клювом, который они постоянно точат, потирая верхнюю и нижнюю челюсти друг о друга. Клюв дополняется большой и мускулистой языком, позволяющим ловко манипулировать семенами.^[34] При раскалывании семян нижняя челюсть давит, язык фиксирует семя, а верхняя челюсть служит наковальней. Череп вокруг глаз приспособлен для крепления мощных жевательных мышц.^[36] У самцов клюв обычно чуть крупнее, особенно выражено это у Probosciger aterrimus.^[40]

Оперение какаду менее яркое, чем у других попугаев, и обычно окрашено в чёрные, серые или белые тона. Однако у многих видов есть яркие участки на голове или хвосте — жёлтые, розовые, красные^[41]. Галла и Cacatua leadbeateri имеют преимущественно розовое оперение^[42]. У некоторых видов вокруг глаз и на лице есть яркие участки голой кожи («периорбитальное кольцо»). У Probosciger aterrimus эта область большая и красная, у корелл и Cacatua ophthalmica — меньше^[42]. У большинства видов самцы и самки окрашены одинаково. У самки султанского попугая оперение бледнее, но наиболее выраженный половой диморфизм наблюдается у Callocephalon fimbriatum и у Calyptorhynchus banksii и Calyptorhynchus lathami^[40]. У некоторых видов различается цвет радужки: у самок галла и Cacatua leadbeateri она розовая или красная, у некоторых белых какаду — красновато-коричневая; у самцов всех видов радужка тёмно-коричневая.^[40]

Какаду часто чистят оперение, удаляя грязь и жир, расправляют перья, а также помогают друг другу ухаживать за труднодоступными участками. Они смазывают перья жиром из копчиковой железы, используя голову или уже смазанные перья. Особые пуховые перья в области поясницы выделяют пудру, которую птица распределяет по всему оперению.^[43]

Смена оперения у какаду медленная и сложная. У чёрных какаду она длится около двух лет, у галла и Cacatua tenuirostris — около шести месяцев^[43].

Голоса какаду обычно громкие и резкие.^[34] Они служат для опознавания особей, предупреждения об опасности, выражения эмоций, поддержания сплочённости стаи и защиты гнезда. Репертуар и количество звуков различаются у разных видов: Calyptorhynchus latirostris издаёт до 15 разных звуков, Cacatua leadbeateri — меньше. Callocephalon fimbriatum относительно молчалив, но при кормлении издаёт мягкое ворчание. Probosciger aterrimus может стучать палочкой по сухой ветке для передачи сигнала на расстоянии. При угрозе какаду издают характерное шипение.

Ареал какаду значительно уже, чем у настоящих попугаев: они естественно встречаются только в Австралии, Индонезии, Филиппинах и на некоторых островах Тихого океана.^[34] 11 из 21 вида обитают только в Австралии, семь — только на Филиппинах, в Индонезии, Папуа — Новой Гвинее и Соломоновых островах. На Палаване, Сулавеси и ряде тихоокеанских островов какаду есть, но на Борнео — отсутствуют^[44]; на Новой Каледонии найдены только ископаемые остатки^[30].

Три вида встречаются как в Новой Гвинее, так и в Австралии^[45]. У галла ареал очень широк, охватывает почти всю Австралию, а у Calyptorhynchus baudinii (Западная Австралия) и Cacatua goffiniana (острова Танимбар) — очень ограничен. Некоторые виды были случайно интродуцированы в Новую Зеландию, Сингапур и Палау^[46]. Два вида корелл были расселены человеком в новые районы Австралии.

Какаду встречаются в самых разных биотопах — от субальпийских лесов до мангровых зарослей, но ни один вид не обитает во всех типах среды^[47]. Самые обычные виды (галла, султанский попугай)^[48] — птицы открытых пространств, питающиеся семенами трав^[34]. Они подвижны, быстро летают и ведут кочевой образ жизни, перемещаясь в поисках пищи. Засуха может вынудить их мигрировать в сельскохозяйственные районы.^[48] Другие виды (например, Calyptorhynchus lathami) живут в лесах, дождевых и горных лесах, кустарниках. Cacatua haematuropygia населяет мангры; его отсутствие на севере Лусона связано с нехваткой мангров^[49]. Лесные виды обычно оседлы, так как пищевые ресурсы там стабильнее^[50]. Некоторые виды хорошо приспособились к антропогенным ландшафтам и встречаются даже в городах^[51].