Гифомицеты

Hyphomycetales — от греч. hyphe — ткань + mykes (myketos) — гриб.

Группа включает в себя виды с одиночными конидиеносцами или сгруппированными в коремии и спородохии, имеющие преимущественно вид подушечек. У некоторых видов обнаружены совершенные сумчатые стадии.

Поскольку у большинства гифомицетов половая стадия (телеоморфа) была неизвестна, их классификация до развития молекулярной филогенетики была невозможна на основе родственных связей. В связи с этим микологи создали искусственную, но практически удобную систему, полностью основанную на морфологических признаках конидиального аппарата. Ключевым критерием для разделения на формальные семейства служил способ агрегации конидиеносцев — специализированных гиф, несущих конидии. Так, грибы с одиночными конидиеносцами на основании их окраски относили к семействам Moniliaceae (светлоокрашенные) и Dematiaceae (тёмноокрашенные). Виды, у которых конидиеносцы срастались в плотные пучки (коремии), объединяли в семейство Stilbellaceae, а образующие подушковидные скопления (спородохии) — в Tuberculariaceae^[8]. Эта система, не отражавшая реального эволюционного родства, имела большое практическое значение для идентификации грибов в микологии и фитопатологии^[9].

Гифомицеты входят в состав многочисленных экологических групп: почвенные, ксилофильные (обитающие на древесине), обитающие на растительных остатках, являющиеся паразитами растений, хищные (улавливают микроскопических животных и питаются ими), водные, микофильные (паразитируют на других грибах), энтомофильные (паразитируют на насекомых) и другие.

Историческая систематика гифомицетов носила искусственный, или формальный, характер и была основана исключительно на морфологических признаках конидиального аппарата, а не на эволюционном родстве. Эта система, не отражавшая реальных филогенетических связей, имела большое практическое значение для идентификации грибов до развития молекулярных методов.

Ключевыми критериями для разделения на формальные семейства служили окраска мицелия и конидий, а также способ агрегации конидиеносцев. На этом основании выделяли несколько семейств, которые в современной микологии не считаются валидными таксонами:

• Монилиевые (Moniliaceae) — объединяло гифомицеты со светлыми, бесцветными гифами и конидиями.
• Демациевые (Dematiaceae) — с тёмноокрашенными (коричневыми или чёрными) гифами и/или конидиями.
• Стильбелловые (Stilbellaceae, также Coremiaceae) — с конидиеносцами, соединёнными в плотные пучки — коремии (синнемы).
• Туберкуляриевые (Tuberculariaceae) — с конидиеносцами, образующими подушковидные скопления — спородохии.

С развитием молекулярной филогенетики было установлено, что эти группы являются полифилетическими, а морфологические признаки, положенные в их основу (например, формирование коремий или окраска), возникали в ходе конвергентной эволюции независимо в разных эволюционных линиях грибов. Принятие принципа «Один гриб — одно название» окончательно упразднило эту искусственную систему. В настоящее время роды, ранее входившие в эти семейства, распределены по различным таксонам в отделах аскомицетов (Ascomycota) и базидиомицетов (Basidiomycota). Например, роды Aspergillus и Penicillium (ранее в Moniliaceae) относятся к семейству Aspergillaceae, а род Fusarium (ранее в Tuberculariaceae) — к семейству Nectriaceae.

В современной микологии, основанной на молекулярно-филогенетических данных, термин «гифомицеты» полностью утратил таксономическое значение и не является валидным таксоном. Он используется как неформальное, собирательное название для описания полифилетической морфологической группы грибов, объединяющей анаморфные (бесполые) стадии видов из отделов аскомицетов (Ascomycota) и, в меньшей степени, базидиомицетов (Basidiomycota).

Ключевым фактором, приведшим к пересмотру классификации, стало развитие молекулярных методов, которые позволили установить истинное эволюционное родство между грибами, известными только в бесполой стадии, и видами с известным половым циклом (телеоморфой).

Фундаментальным изменением в систематике стало принятие принципа «Один гриб — одно название» (англ. One Fungus, One Name), закреплённого в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений с 2012 года^[10]. Эта реформа упразднила систему двойной номенклатуры, при которой один и тот же биологический вид мог иметь два разных научных названия: одно для анаморфы (например, гифомицета) и другое для телеоморфы. Теперь для каждого вида грибов признаётся только одно валидное название, выбранное по принципу приоритета.

В результате роды и виды, ранее входившие в состав гифомицетов, были перераспределены по филогенетически обоснованным таксонам. Например:

• Роды Aspergillus и Penicillium (ранее относимые к формальному семейству Moniliaceae) классифицируются в семействе Aspergillaceae (порядок Eurotiales).
• Род Alternaria (ранее в Dematiaceae) относится к семейству Pleosporaceae (порядок Pleosporales).
• Род Fusarium (ранее в Tuberculariaceae) включён в семейство Nectriaceae (порядок Hypocreales).