Гифолома

Плодовые тела обычно имеют небольшие или средние размеры и часто растут группами или пучками.

Шляпка диаметром от 1 до 10 см. Форма меняется в процессе роста от полушаровидной или колокольчатой у молодых грибов до выпуклой и распростёртой у зрелых. Окраска шляпки яркая, чаще всего в жёлтых, оранжевых, красновато-коричневых или оливковых тонах. Поверхность гладкая, сухая или влажная, но редко клейкая.

Гименофор пластинчатый. Пластинки приросшие к ножке. У молодых экземпляров они имеют светлую окраску (беловатые, желтоватые или сероватые), но по мере созревания спор темнеют, приобретая зеленоватый, оливково-бурый, серо-фиолетовый или пурпурно-коричневый оттенок^[5]. Характерный зеленоватый оттенок пластинок у некоторых видов, например, у ложноопёнка серно-жёлтого (Hypholoma fasciculare), является важным отличительным признаком.

Ножка обычно центральная, цилиндрическая, может быть как плотной, так и полой внутри. Поверхность волокнистая, окрашена в желтоватые или коричневатые тона. Характерное кольцо на ножке отсутствует.

Частное покрывало паутинистое (кортина), у молодых грибов соединяет край шляпки с ножкой. С возрастом оно быстро исчезает, оставляя на краю шляпки хлопьевидные остатки или слабо выраженную кольцевую зону на ножке, часто окрашенную высыпавшимися спорами^[5].

Мякоть тонкая, беловатого или желтоватого цвета. У многих видов, в частности у Hypholoma fasciculare, мякоть имеет горький вкус^[6].

Споровый порошок имеет окраску от тёмно-коричневой и ржаво-коричневой до пурпурно-коричневой или фиолетово-коричневой.

Споры гладкие, эллипсоидной формы, с наличием поры прорастания. Под микроскопом имеют желтовато-коричневый цвет.

Цистиды: Важнейшим диагностическим признаком рода является наличие хризоцистид — стерильных клеток на поверхности пластинок (плевроцистид) и на их ребре (хейлоцистид), которые содержат желтоватое, светопреломляющее тельце. Хейлоцистиды многочисленны и могут иметь различную форму.

Пилеипеллис (кожица шляпки) представляет собой кутис (состоит из прижатых гиф) или иксокутис (ослизненный кутис)^[7].

Род Hypholoma был впервые описан Элиасом Магнусом Фрисом в 1821 году в ранге трибы (Agaricus tr. Hypholoma) в составе обширного рода Agaricus. В 1871 году немецкий миколог Пауль Куммер повысил статус этой группы, выделив её в самостоятельный род. В современной классификации род Hypholoma относится к семейству Строфариевые (Strophariaceae).

На протяжении XX века таксономическое положение рода оставалось предметом дискуссий. Многие виды, относимые сегодня к Hypholoma, долгое время рассматривались в составе синонимичного рода Naematoloma. В 1990-х годах нидерландский миколог Махил Норделос предложил рассматривать Hypholoma в качестве подрода в составе рода Psilocybe. В рамках этой концепции некоторые виды были перенесены в Psilocybe, например, Ложноопёнок серопластинчатый получил новую номенклатурную комбинацию Psilocybe capnoides (Fr.) Noordel., 1995^[8]. Однако эта точка зрения не получила широкой поддержки в научном сообществе.

Ситуация прояснилась с развитием молекулярно-филогенетических исследований. Ключевой стала работа Жан-Марка Монкальво и соавторов, опубликованная в 2002 году, в которой на основе анализа последовательностей ДНК были представлены убедительные доказательства того, что Hypholoma является самостоятельной монофилетической группой (кладой), чётко обособленной от рода Psilocybe^[9]. Это исследование подтвердило независимый статус рода и отнесло его к основной кладе строфариевых грибов (core stropharioid fungi) вместе с родами Stropharia, Pholiota и галлюциногенными видами Psilocybe^[9]. В то же время было отмечено, что таксономическое положение некоторых видов, таких как Hypholoma subericaeum и Hypholoma aurantiacum, остаётся неопределённым и требует дальнейшего изучения^[9].

Последующие филогенетические исследования, в том числе работы Matheny и др. (2006) и Sato и др. (2020), продолжили уточнять границы рода и видовое разнообразие внутри него, в частности, изучая комплексы скрытых видов, как в случае с Hypholoma fasciculare^[10].

История изучения рода Hypholoma начинается в XIX веке. В 1821 году шведский миколог Элиас Магнус Фрис впервые выделил эту группу грибов в ранге трибы (Agaricus tr. Hypholoma) в составе обширного рода Agaricus. Статус самостоятельного рода таксон получил в 1871 году благодаря работе немецкого учёного Пауля Куммера, который и считается автором рода в его современном понимании.

На протяжении XX века таксономическое положение рода оставалось предметом дискуссий. Многие виды, относимые сегодня к Hypholoma, долгое время рассматривались в составе синонимичного рода Naematoloma. В 1990-х годах нидерландский миколог Махил Норделос предложил рассматривать Hypholoma в качестве подрода в составе рода Psilocybe. В рамках этой концепции некоторые виды были перенесены в Psilocybe, например, Ложноопёнок серопластинчатый получил новую номенклатурную комбинацию Psilocybe capnoides (Fr.) Noordel., 1995. Эта точка зрения, отражённая, в частности, в издании Flora Agaricina Neerlandica (1999), не получила широкой поддержки в научном сообществе.

Ситуация прояснилась с развитием молекулярно-филогенетических исследований. Ключевой стала работа Жан-Марка Монкальво и соавторов, опубликованная в 2002 году, в которой на основе анализа последовательностей ДНК были представлены убедительные доказательства того, что Hypholoma является самостоятельной монофилетической группой (кладой), чётко обособленной от рода Psilocybe. Этот вывод закрепил независимый статус рода и был подтверждён в последующих крупных таксономических сводках, таких как «Funga Nordica» (2008) и монография «Strophariaceae s.l.» (2011) за авторством М. Норделоса^[11].

В XXI веке изучение рода продолжается как на морфологическом, так и на молекулярном уровне. Описываются новые для науки виды из разных регионов мира: Hypholoma litorale (Сардиния, 2010), Hypholoma darjeelingensis (Индия, 2016)^[12], Hypholoma qingchengshanense и Hypholoma pinicola (Китай, 2022)^[13], Hypholoma himalayense (Пакистан, 2023)^[14]. Кроме того, углублённые генетические исследования позволяют выявлять скрытые виды внутри таксономически сложных комплексов, как, например, в случае с Hypholoma fasciculare (Sato et al., 2020).

Представители рода Hypholoma — космополиты, широко распространённые по всему миру. Являясь сапротрофами, они играют важную роль в разложении мёртвой древесины. В зависимости от субстрата их можно разделить на две основные экологические группы:

• Ксилотрофы — виды, растущие большими группами или пучками на мёртвой древесине (пнях, валежнике) как хвойных, так и лиственных пород. К этой группе относятся наиболее известные виды, такие как ложноопёнок серно-жёлтый (H. fasciculare), ложноопёнок кирпично-красный (H. lateritium) и ложноопёнок серопластинчатый (H. capnoides).
• Почвенные и моховые сапротрофы — менее крупные виды, произрастающие одиночно или рассеянно на почве, в торфяной или болотистой местности, часто среди мхов (особенно сфагнума).

Международный союз охраны природы (МСОП) не присваивает охранный статус родам целиком, а оценивает отдельные виды. По состоянию на 2024 год, род Hypholoma как таковой не имеет общего охранного статуса. Единственным видом, прошедшим оценку МСОП, является Hypholoma capnoides. Ему присвоен статус «Вызывающий наименьшие опасения» (англ. Least Concern, LC). Согласно оценке, опубликованной в 2018 году, этот статус обусловлен широким распространением вида в Европе, Северной Америке и других регионах, а также отсутствием свидетельств о сокращении популяции^[15]. Другие известные виды, такие как Hypholoma fasciculare и Hypholoma lateritium, на данный момент не оценены МСОП.

По данным базы Species Fungorum, род включает следующие виды^[16]:

• Hypholoma acutum (Sacc.) E. Horak, 1971
• Hypholoma aporum Pegler, 1977
• Hypholoma australe (Murrill) Murrill, 1943
• Hypholoma australianum Redhead, 2014
• Hypholoma brunneum (Massee) D.A. Reid, 1956
• Hypholoma californicum Earle, 1902
• Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kumm., 1871 — Ложноопёнок серопластинчатый
• Hypholoma castilloi (Singer) Raithelh., 1980
• Hypholoma confusum Dennis, 1961
• Hypholoma darjeelingensis K. Das, A. Ghosh & V. Hofstetter, 2016
• Hypholoma dispersum Quél., 1872
• Hypholoma elongatum (Pers.) Ricken, 1912
• Hypholoma epixanthum (Fr.) Quél., 1872
• Hypholoma ericaeoides P.D. Orton, 1960
• Hypholoma ericaeum (Pers.) Kühner, 1936
• Hypholoma eximium (C. Laest.) Rald, 1991
• Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Kumm., 1871 — Ложноопёнок серно-жёлтый
• Hypholoma flavorhizum Kalamees & Shchukin, 1986
• Hypholoma flavovirens Murrill, 1918
• Hypholoma fragile Peck, 1909
• Hypholoma frowardii (Speg.) Garrido, 1985
• Hypholoma himalayense M. Ayyub & Niazi, 2023
• Hypholoma humidicola (Murrill) Redhead & Malloch, 2010
• Hypholoma laeticolor (F.H. Møller) P.D. Orton, 1960
• Hypholoma lateritium (Schaeff.) P. Kumm., 1871 — Ложноопёнок кирпично-красный
• Hypholoma litorale Vizzini, Contu & Musumeci, 2010
• Hypholoma marginatum J. Schröt., 1889 — Гифолома окаймлённая
• Hypholoma murinacea Beeli, 1938
• Hypholoma myosotis (Fr.) M. Lange, 1955
• Hypholoma ornellum (Peck) Morgan, 1908
• Hypholoma peckianum Kauffman, 1918
• Hypholoma peregrinum Massee, 1907
• Hypholoma perplexum (Peck) Sacc., 1887
• Hypholoma pinicola T. Bau & H. Yang, 2022
• Hypholoma polylepidis Dennis, 1961
• Hypholoma polytrichi (Fr.) Ricken, 1912
• Hypholoma popperianum (Singer) Guzmán, 1999
• Hypholoma puiggarii (Speg.) Raithelh., 1985
• Hypholoma qingchengshanense M.A. Cabarroi & T. Bau, 2022
• Hypholoma radicosoides Raithelh., 1990
• Hypholoma radicosum J.E. Lange, 1923
• Hypholoma rickenii (Jakob) M.M. Moser, 1986
• Hypholoma rubrococcineum (Speg.) Singer, 1951
• Hypholoma solitarium Raithelh., 1977
• Hypholoma subdispersum (P. Karst.) M.M. Moser, 1967
• Hypholoma subericaeum (Fr.) Kühner, 1936
• Hypholoma subviride (Berk. & M.A. Curtis) Dennis, 1961
• Hypholoma tuberosum Redhead & Kroeger, 1987
• Hypholoma vinosum (Speg.) Raithelh., 1977
• Hypholoma xanthocephalum P.D. Orton, 1984