Гименохета

Род был описан Жозефом-Анри Левейе в 1846 году в публикации Descriptions des champignons de l'herbier du Muséum de Paris, вышедшей в журнале Annales des Sciences Naturelles, Botanique. В том же году в работе Considérations mycologiques Левейе предложил синонимичное название Leptochaete^[6].

Таксономическое положение рода:

• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Базидиомицеты (Basidiomycota)
• Класс: Агарикомицеты (Agaricomycetes)
• Порядок: Гименохетовые (Hymenochaetales)
• Семейство: Гименохетовые (Hymenochaetaceae)

Филогенетические исследования показывают, что диверсификация на уровне родов в порядке Hymenochaetales началась в меловом периоде.

До начала 2000-х годов род Hymenochaete на основании морфологических признаков считался монофилетической группой^[7]. Однако молекулярные исследования, проведённые Т. Вагнером и М. Фишером в 2001—2002 годах, впервые показали, что род в его традиционном понимании является полифилетическим^[8][9]. Это открытие положило начало масштабному пересмотру систематики рода и всего семейства. Одним из наиболее значимых изменений стал перенос группы видов, близких к Hymenochaete tabacina, в другие роды: сначала в род Pseudochaete, затем в Hymenochaetopsis (2016)^[10], а в 2019 году — в род Hydnoporia^[11].

Плодовые тела однолетние или многолетние, пробковые или деревянистые. Верхняя поверхность окрашена в коричневые тона, иногда с фиалковым или желтоватым оттенком. Гименофор гладкий или морщинистый, бархатистый, коричневого цвета, у некоторых видов с желтоватым или рыжеватым оттенком. При контакте с KOH мякоть плодовых тел чернеет. Гифы без пряжек, бесцветные или коричневые. Споры тонкостенные, гладкие, шаровидной или аллантоидной формы, неамилоидные. Базидии четырёхспоровые, булавовидной или цилиндрической формы^[12].

Представители рода Hymenochaete обладают космополитическим распространением и встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в тропических регионах. Грибы этого рода играют важную роль в лесных экосистемах как сапротрофы, разлагающие мёртвую древесину лиственных, реже хвойных пород и вызывающие белую гниль^[13]. Некоторые виды могут развиваться на коре живых деревьев^[14].

Род хорошо представлен в неотропических лесах от Мексики до Аргентины, а также в Восточной Азии (Китай, Таиланд, Тайвань), где некоторые виды, например H. bambusicola и H. orientalis, произрастают на бамбуке.

Многие виды рода демонстрируют приуроченность к определённым субстратам. Так, типовой вид Hymenochaete rubiginosa в умеренной зоне Северного полушария чаще всего ассоциируется с древесиной дуба^[13], а H. ametzii — с пиренейским дубом^[15]. Hymenochaete cruenta предпочитает древесину хвойных, в частности пихты^[16], а Hymenochaete corrugata встречается на различных лиственных деревьях, особенно на лещинах и ивах. Некоторые виды, такие как H. adhaerens и H. cupulata, растут на коре живых вязов, а H. manshurica — на липе маньчжурской^[14].

Международный союз охраны природы (МСОП) не присваивает охранный статус роду в целом, оценка проводится на видовом уровне. В рамках рода Hymenochaete оценены несколько видов:

• Hymenochaete damicornis имеет статус «Вызывающие наименьшие опасения» (англ. Least Concern, LC). Вид широко распространён в Неотропическом регионе, и нет данных о сокращении его популяции или о серьёзных угрозах.
• Hymenochaete cruenta была предложена для включения в глобальный Красный список, но её официальный статус оценки ещё не опубликован.

По данным базы Index Fungorum, на 2025 год род включает 235 видов. Некоторые из них:

• Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Lév. — Гименохета красно-бурая, типовой вид рода.
• Hymenochaete tabacina (Sowerby) Lév. — Гименохета табачная. На основе молекулярных исследований вид был перенесён в другие роды (сначала Pseudochaete, затем Hymenochaetopsis, а с 2019 года — Hydnoporia).
• Hymenochaete corrugata (Fr.) Lév. — Гименохета морщинистая.
• Hymenochaete cruenta (Pers.) Donk — Гименохета кроваво-красная.
• Hymenochaete cinnamomea (Pers.) Bres. — Гименохета коричная.
• Hymenochaete bambusicola S.H. He & Y.C. Dai 2017.
• Hymenochaete ametzii Carv.-Mend., J. Fernández-López & M.P. Martín 2024.
• Hymenochaete sinensis C.L. Zhao & Y.C. Dai 2024^[17].

Изучение рода Hymenochaete прошло путь от классического морфологического подхода, доминировавшего до конца XX века, до современной систематики, основанной на молекулярно-филогенетических данных.

Конец XX века: морфологический подход

В этот период исследования были сосредоточены на описании новых видов на основе морфологических признаков. В 1989 году французские микологи Ж.-К. Леже и П. Ланкетен описали новый вид Hymenochaete boidinii^[18], а в 1992 году — ещё два: H. denticulata и H. pseudoadusta^[19]. В 1995 году эстонский миколог Эраст Пармасто опубликовал работу, в которой поставил под сомнение состоятельность существовавшего на тот момент деления рода на секции на основе морфологии. Первые молекулярные исследования появились в 1997 году, когда Х. Кунтсель на основе анализа изоферментов и рДНК показала, что виды Hymenochaete tabacina и H. olivacea формируют отдельную, обособленную от других видов кладу. Апогеем морфологической эры стала фундаментальная монография Ж.-К. Леже «Le genre Hymenochaete Léveillé» (1998), в которой было обобщено мировое разнообразие рода.

Начало XXI века: молекулярная революция

Начало 2000-х годов ознаменовалось кардинальным пересмотром систематики рода, вызванным внедрением молекулярных методов. Работы Т. Вагнера и М. Фишера (2001—2002) впервые доказали полифилетичность рода в его традиционном понимании. Это открытие положило начало масштабной ревизии. Параллельно продолжалось описание новых видов: Эраст Пармасто описал H. allantospora (2000) и H. americana (2001)^[20], а в 2005 году в соавторстве с П. Корфиксеном — H. ulmicola. В 2006 году К.-Х. Ларссон с соавторами опубликовал масштабное филогенетическое исследование, уточнившее положение рода в системе порядка Hymenochaetales^[21].

2010-е годы: активное открытие новых видов и таксономические ревизии

Этот период характеризуется большим количеством описаний новых видов, особенно из Азии, и дальнейшими таксономическими изменениями. В 2010 году вышла монография Ю.-Ч. Дая, посвящённая семейству Hymenochaetaceae в Китае^[22]. В последующие годы были описаны H. megaspora и H. acerosa (2011), H. cana (2013), H. huangshanensis, H. minor и H. tropica (2014). В 2015 году на Дальнем Востоке России были открыты три новых вида, обитающих на коре живых деревьев: H. adhaerens, H. cupulata и H. manshurica.

Ключевые таксономические изменения коснулись группы видов, близких к H. tabacina. В 2013 году было подтверждено выделение их в отдельный род Pseudochaete. В 2016 году этот род был переименован в Hymenochaetopsis, так как название Pseudochaete уже было занято. Наконец, в 2019 году в результате ревизии О. Миеттинена и соавторов род Hymenochaetopsis был признан синонимом более старого названия Hydnoporia, куда и была перенесена вся группа H. tabacina.

В этот же период были описаны новые виды из других регионов: H. bambusicola и H. orientalis (2017) из Восточной Азии, а также H. cifuentesii, H. potosina и H. raduloides (2018) из Мексики.

Современные исследования

В 2020-х годах продолжилось открытие новых видов. Были описаны H. longisterigmata (2020) из Индии^[23], H. dracaenicola (2021) из Китая^[24] и H. liliae (2021) из Мексики^[25]. В 2022 году вышла обобщающая работа по 46 видам рода с гладким гименофором из Южной Америки. В 2024 году были описаны H. ametzii с Пиренейского полуострова, H. sinensis из Китая и H. liyiriana из Индии^[26].