Бетилиды

undefined
Bethylidae 2019 08 21 13 41 03 8753.jpg
Bethylidae 2019 08 21 13 42 21 8760.jpg
Bethylidae indet. (Bethylidae), Elst (Gld), the Netherlands - 2.jpg
undefined

Бетили́ды[1] (лат. Bethylidae) — семейство ос подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Размеры мелкие (1—10 мм). Крылья с сильно редуцированным жилкованием, есть бескрылые формы.

Общие сведения
Бетилиды
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Chrysidoidea
Семейство:
Бетилиды
Международное научное название
Bethylidae Ashmead, 1893

Биология

Имеются как обычные паразитоидные формы (гониозус, перизиерола и др.) так и виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Гониозус (Goniozus) — паразит гусениц виноградной листовёртки. Перизиерола (Perisierola) — паразит гусениц хлопковой моли («розового червя»).

Осы рода склеродерма (Sclerodermus) демонстрируют зачатки общественной жизни (склеродерма заботится о потомстве, ухаживает, облизывает своих личинок; имеет 4 морфологические формы самок и самцов с крыльями и бескрылых). Они используют в качестве хозяина личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Мелкие самки нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок. Сначала самка парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа длится до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая её кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. Затем на тело парализованной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди.

Генетика

Гаплоидный набор хромосом n = 10—14[2].

Распространение

В мире известно около 3000 видов[3] (на 2018 год; в 1990 году было известно около 1800 видов, 104 рода: Gordh & Möczar, 1990), преобладают в тропиках. В Палеарктике около 150 видов, в Европе — около 100 видов.

По данным каталога перепончатокрылых России (2017) в мире более 2340 видов (84 рода), в Палеарктике 244 (20), в России 34 вида (20 родов)[4].

Палеонтология

В настоящее время описано 62 ископаемых вида бетилид из 28 родов (включая три полностью вымерших подсемейства Holopsenellinae, Lancepyrinae и Protopristocerinae), большая часть из которых была найдена в балтийском янтаре. Также бетилид находили в ливанском, бирманском и таймырском янтарях. Древнейшие бетилиды известны с раннего мела[3][5][6].

Систематика

Молекулярно-генетические исследования показали монофилию семейства Bethylidae (с подсемейством Bethylinae сестринским ко всем остальным подсемействам), монофилию подсемейства Pristocerinae, виды Mesitiinae образуют монофилетический кластер с Sclerodermini (sensu lato)[7][8][9].

Семейство включает 2,920 видов и 96 родов в 9 подсемействах: Bethylinae, Pristocerinae, Epyrinae, Mesitiinae, Scleroderminae, †Cretabythinae, †Elektroepyrinae, †Lancepyrinae и †Protopristocerinae[3]. †Holopsenellinae в 2023 году выделено в отдельное семейство †Holopsenellidae, в неясном статусе Aculeata incertae sedis (Lepeco and Melo 2022)[10][11].

Филогенетические отношения подсемейств иллюстрируются следующей схемой (Brazidec et al., 2023): †Cretabythinae + (†Lancepyrinae + (Mesitiinae + ((†Elektroepyrinae+Bethylinae) + (Scleroderminae +((†Protopristocerinae + Epyrinae) + Pristocerinae)))))[10].

Bethylinae

Epyrinae

Scleroderminae

Mesitiinae

Pristocerinae

Ископаемые подсемейства

† Lancepyrinae являются сестринскими по отношению к остальным подсемействам. Аналогичное положение было обнаружено Colombo et al. (2020), но при этом Holopsenellinae дивергировали первыми, а Jouault et al. (2021) сгруппировали их с Protopristocerinae для формирования клады, родственной к (Scleroderminae + (Epyrinae + (Pristocerinae + Mesitiinae))[10][24]. Род Holopsenella Engel et al., 2016, типовой род таксона Holopsenellinae, недавно был исключен из Bethylidae и переклассифицирован в собственное семейство †Holopsenellidae, в неясном статусе Aculeata incertae sedis (Lepeco and Melo 2022). Таким образом, в анализе 2023 года авторы заменили Holopsenella на Holopsenelliscus Engel, 2019, признанного представителя Bethylidae, принадлежащего к бывшему подсемейству «holopsenelline» (вместе с Cretabythus Evans, 1973, и Megalopsenella Jouault et al., 2020)[10][11].

исключённые группы
  • † Holopsenellinae Engel, Ortega & Azevedo, 2016

В 2022 году † Holopsenellinae выделены в отдельное семейство †Holopsenellidae, в неясном статусе Aculeata incertae sedis (Lepeco and Melo 2022)[10][11].

Обычные виды

См. также

Примечания

Литература

  • Горбатовский В. В. 1995. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 179—190. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  • Горбатовский В. В. 1998. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 3 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 680—682. — 708 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0898-4.
  • Тряпицын В. А. 1978. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Вторая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Алексеев В. Н. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 6–16. — 757 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 120). — 3150 экз.
  • Azevedo C. O., Alencar I., Ramos M. S., Diego N. Barbosa, Wesley D. Colombo, Juan M. Vargas R. & Jongok Lim. Global Guide of the Flat Wasps (Hymenoptera, Bethylidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2018. — Vol. 4489, no. 1. — P. 1—294. — ISBN 978-1-77670-483-5. — ISSN 1175-5326.
  • Carr, M.; Young, J. P. W.; Mayhew, P.J. 2010. Phylogeny of bethylid wasps (Hymenoptera: Bethylidae) inferred from 28S and 16S rRNA genes. Insect systematics & evolution, 41: 55-73. ISSN: 1399-560X, Online ISSN: 1876-312X doi: 10.1163/187631210X486995
  • Evans H. E. A Synopsis of the American Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata) (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1964. — Vol. 132. — P. 1—222.
  • Evans H. E. 1978. The Bethylidae of America North of Mexico (англ.) // Memoirs of the American Entomological Intitute : Журнал. — Vol. 27. — P. 1—332 (159 figuras).
  • Gordh G., Moczar L. A catalog of the world Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1990. — Vol. 46. — P. 1—364.
  • Kieffer J. J. Bethylidae // Das Tierreich. Berlin: R. Fridlandar u. Sohn, 1914, Lief. 41. 595 S.
  • Polaszek A., Krombein K.V. The genera of Bethylinae of the world (Hymenoptera: Chrysidoidea) (англ.) // J. Hym. Research : Журнал. — 1994. — Vol. 3. — P. 91—105.
  • Richards O. W. The British Bethylidae (Hymenoptera) (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society of London : Журнал. — 1939. — Vol. 89(8). — P. 185—344 (111 figuras).

Ссылки

Категории

Epyris niger