Песочные осы

undefined

Песочные осы, или роющие осы, или краброниды[1][2][3] (лат. Crabronidae) — семейство ос из подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Включает около 200 родов и около 10000 видов[4]. Ранее входило в состав семейства Роющие осы Sphecidae (надсемейства Sphecoidea) в ранге подсемейства.

Общие сведения
Песочные осы
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Песочные осы
Международное научное название
Crabronidae Latreille, 1802
Подсемейства

Биология

Гнездятся в земле. Охотятся на насекомых, которых убивают или парализуют, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. В некоторых трибах и подсемействах наблюдается пищевая специализация. Представители Pemphredoninae известны как «охотники на тлей». Большинство видов Gorytini охотятся на различных представителей отряда Hemiptera, особенно на Auchenorrhyncha. Филант (Philanthus) известен как «пчелиный волк». Триба Nyssonini включает виды-клептопаразиты[5][6][7].

Характеристика

Небольшие роющие осы длиной 5—20 мм. Усики обычно короткие. В трибе Heliocausini (эндемики Южной Америки) наблюдается необычный половой диморфизм. Их самцы крупнее самок (в отличие от большинства насекомых), с очень крупными глазами и с многочисленными и странными метасомальными модификациями[5][6][7].

Распространение

Распространены по всему миру, главным образом в тропиках. В Европе около 600 видов (Болгария — 263, Великобритания — 124, Греция — 267, Испания — 390, Италия — 365, Норвегия — 100, Польша — 216, Франция — 400, Швейцария — 236). В Турции — 502 (включая 44 эндемика)[8][9][10][11][12]. В Иране — 315 видов, 56 родов и 6 подсемейств Crabronidae (включая 18 эндемика) (2 вида 2 родов Ampulicidae и 87 видов, 13 родов и 4 подсемейства Sphecidae)[13].

Филогения

Кладограмма, основанная на молекулярно-филогенетическом исследовании Debevic et al, 2012, показывает, что пчёлы (Anthophila) эволюционировали из глубины внутри Crabronidae, которые представляются парафилетичными. Положение Heterogynaidae остаётся неясным[14]. Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в это исследование.

Филогения (2018)

Филогения по данным Sann et al., 2018, с использованием данных филогеномики показала, что пчёлы (Anthophila) и роющие осы Sphecidae произошли из глубины бывших Crabronidae, признанных парафилетическим таксоном и разделённым на несколько семейств; бывшее семейство Heterogynaidae сближается с Bembicidae (однако, окончательные вводы о таксономическом статусе Heterogynaidae требуют дополнительных исследований ДНК). Всего выделено 10 семейств роющих и песочных ос: Ammoplanidae, Astatidae, Bembicidae, Crabronidae, Heterogynaidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae и Sphecidae[15]. Ещё два независимых исследования также показали парафилетическую природу «Crabronidae»[16][17].

В 2021 году выделены ещё два отдельных семейства: Entomosericidae Dalla Torre, 1897 и Eremiaspheciidae  Menke, 1967 на основании таксонов Entomosericini (трибы бывшего подсемейства Pemphredoninae) и Eremiaspheciinae (подсемейство из бывшего семейства ‘Crabronidae’)[18].

Классификация

Выделяют 7—8 подсемейств, около 200 родов и более 10000 видов. Ранг и статус отдельных таксонов дискутируется. Классификация песочных ос неоднократно изменялась. В 2018 году молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что «Crabronidae» парафилетичны и состоят из нескольких крупных монофилетичных клад, включая пчёл. В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам и трибе песочных и роющих ос: Ammoplanidae (=Ammoplanina), Astatidae (=Astatinae), Bembecidae (=Bembicinae), Crabronidae, Mellinidae (=Mellininae), Pemphredonidae (=Pemphredoninae), Philanthidae (=Philanthinae), Psenidae (=Pseninae), Sphecidae. При этом Psenidae включает также трибу Odontosphecini, Pemphredonidae включает подтрибы Spilomenina и Stigmina, Bembecidae включает Heterogynaidae, Crabronidae включает род Dinetus[15]. Среди крупнейших родов: Cerceris (>850 видов), Trypoxylon (>600), Tachysphex (~400), Bembix (350), Liris (>300)[7].

Подсемейство Astatinae

4 рода, около 160 видов Ранее включало Dinetinae

Подсемейство Dinetinae

Подсемейство Bembicinae

80 родов и около 1800 видов

  • Триба Alyssontini
  • Триба Gorytini (большинство видов охотятся на различных представителей отряда Hemiptera, особенно на Auchenorrhyncha, которых они жалят, парализуют и перетаскивают в свои подземные гнезда в качестве провизии для их личинок)
  • Подтриба Argogorytina Nemkov and Lelej 1996, stat. resurr.
  • Подтриба Gorytina
  • Подтриба Trichogorytina, Nemkov & Pulawski, 2009.
  • Триба Heliocausini (эндемики Южной Америки, с наибольшим числом видов в Центральных аридных регионах Аргентины).
  • Acanthocausus, Heliocausus, Tiguipa
  • Триба Nyssonini (клептопаразиты)

Подсемейство Crabroninae

Включая Eremiaspheciinae (Eremiasphecium Kohl, 1897 и Laphyragogus Kohl, 1889). Наиболее разнообразное подсемейство крабронид, около 100 родов и более 4800 видов песчаных ос, включая крупнейшие роды Trypoxylon (более 600 видов), Tachysphex (>400), Liris (>300).

  • Триба Bothynostethini
  • Триба Crabronini (около 50 родов)
  • Триба Miscophini
  • Триба Oxybelini
  • Триба Palarini

Подсемейство Mellininae

Известно около 20 видов из 2 родов

Подсемейство Pemphredoninae

Известны как «охотники на тлей». Более 1100 видов.

  • Триба Entomosericini
  • Триба Odontosphecini
  • Триба Pemphredonini

Подсемейство Philanthinae

Около 1100 видов, 8 родов и 4 трибы

  • Триба Aphilanthopini R. Bohart, 1966.
  • Триба Cercerini
  • Триба Philanthini
  • Триба Pseudoscoliini

Обычные виды

Пчелиный волк, или филант

Примечания

Литература

  • Казенас В. Л. Роющие осы Средней Азии и Казахстана. Определитель. — Наука, 1978. — С. 170.
  • Казенас В. Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Юго-восточного Казахстана. — Тр. ВЭО, 1972. — С. 93—533.
  • Казенас В. Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана. Выпуск 2. Подсемейства Pemphredoninae и Astatinae. — Алматы: КазгосИНТИ, 2000. — 320 с.
  • Казенас В. Л. Фауна и биология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана и Средней Азии. — Алматы: КазгосИНТИ, 2001. — 334 с. — ISBN 9965-466-31-9.
  • Немков П. Г., Казенас В. Л., Будрис Э. Р., Антропов А. В. 1995. Сем. Sphecidae — Роющие осы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 368–480. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  • Пулавский В. В. 1978. Сем. Sphecidae — Роющие осы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 173—279. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.