Абиотический стресс

Абиотический стресс проявляется во многих формах. Наиболее распространённые стрессоры легче всего идентифицировать, однако существует множество других, менее заметных абиотических факторов, которые постоянно влияют на окружающую среду^[5].

К основным стрессорам относятся:

• Сильные ветры^[5]
• Экстремальные температуры^[5]
• Засуха^[5]
• Наводнение^[5][6][7]
• Другие природные катастрофы, такие как торнадо и лесные пожары^[5]
• Холод^[5]
• Жара^[5]
• Дефицит питательных веществ^[8].

Менее известные стрессоры обычно проявляются в меньших масштабах. К ним относятся: неблагоприятные эдафические условия, такие как содержание камней и уровень pH, высокая радиация, уплотнение, загрязнение, а также другие, очень специфические условия, например, быстрая рехидратация во время прорастания семян^[5]

Абиотический стресс, как естественная часть любой экосистемы, влияет на организмы по-разному. Хотя эти эффекты могут быть как положительными, так и отрицательными, местоположение области имеет решающее значение для определения степени воздействия абиотического стресса. Чем выше широта затронутой области, тем сильнее влияние абиотического стресса на эту территорию. Таким образом, тайга или бореальный лес полностью зависят от любых абиотических факторов, тогда как тропические зоны гораздо менее подвержены таким стрессорам.^[9]

Хотя абиотический стресс может оказывать негативное влияние на отдельные организмы, существуют случаи, когда он играет важную роль в поддержании здоровой экосистемы. Важные механизмы экосистемы и повышение общей устойчивости к стрессу могут зависеть от периодических низких уровней абиотического стресса.

Примером конструктивной роли абиотического стресса в экосистеме служат природные лесные пожары. Небольшие пожары полезны для уменьшения общего количества горючего материала в лесу или прерии. Очищая территорию от сухой растительности и другого органического материала, снижается риск катастрофических и масштабных пожаров, а оставшаяся после небольших пожаров зола способствует обогащению почвы питательными веществами^[10]. Наблюдаемые положительные эффекты таких небольших и контролируемых пожаров на пригодность земель и популяции видов привели к использованию предписанных (контролируемых) выжиганий человеком на протяжении веков^[11]. Различные взгляды на пользу и риски огня для экосистемы влияли на официальную политику на протяжении истории. Лесная служба США, изначально сосредоточенная на борьбе с пожарами, изменила свою политику на управление огнём в 1974 году, признав пожары естественной частью экосистемы^[12]. Также имеются данные, что разнообразная история пожаров на разных участках территории способствует развитию переходных ландшафтов между саванной и лесом^[13]. Несмотря на пользу для экосистемы, лесной пожар всё равно считается абиотическим стрессором, поскольку он оказывает стрессовое воздействие на отдельные организмы в данной области. В более широком масштабе природные пожары являются положительным проявлением абиотического стресса^[14].

Также важно учитывать, что одно и то же явление может по-разному влиять на разные части экосистемы. Например, наводнение может уничтожить большинство низкорослых растений в определённой области, но если там растёт рис, он будет процветать во влажных условиях. Другой пример — фитопланктон и зоопланктон. Обычно одни и те же условия считаются стрессовыми для этих двух типов организмов. Они ведут себя схожим образом при воздействии ультрафиолетового излучения и большинства токсинов, но при повышении температуры фитопланктон реагирует отрицательно, а термофильный зоопланктон — положительно. Таким образом, повышение температуры будет стрессовым только для одного из организмов, несмотря на то, что оба живут в одной среде^[2].

Наконец, абиотический стресс способствовал росту, развитию и эволюции видов через процесс естественного отбора. Наследуемые признаки, повышающие устойчивость организма к стрессу, увеличивают вероятность его выживания и размножения, что позволяет передавать эти признаки следующему поколению. Как растения, так и животные выработали механизмы, позволяющие им выживать в экстремальных условиях^[15].

Одним из негативных последствий абиотического стресса является его влияние на сельское хозяйство. Согласно одному из исследований, абиотический стресс вызывает наибольшие потери урожая по сравнению с другими факторами, и большинство основных культур теряют более 50 % потенциального урожая^[16].

Поскольку абиотический стресс широко считается вредным явлением, исследования в этой области весьма обширны. Подробнее о вредных последствиях абиотического стресса см. разделы ниже о растениях и животных.

Первая линия защиты растения от абиотического стресса — его корни. Если почва, в которой находится растение, здорова и биологически разнообразна, у растения больше шансов выжить в стрессовых условиях^[14].

Реакции растений на стресс зависят от ткани или органа, подвергшегося воздействию^[8]. Например, транскрипционные реакции на стресс специфичны для ткани или клетки в корнях и сильно различаются в зависимости от типа стресса^[17].

Одной из основных реакций на абиотический стресс, например, высокую солёность, является нарушение соотношения Na+/K+ в цитоплазме растительной клетки. Высокие концентрации Na+, например, могут снижать способность растения поглощать воду, а также изменять функции ферментов и транспортёров. Эволюционные адаптации, позволяющие эффективно восстанавливать ионный гомеостаз, привели к появлению множества устойчивых к стрессу растений^[18].

Фасилитация, или положительные взаимодействия между разными видами растений, представляет собой сложную сеть ассоциаций в природной среде. Это то, как растения "работают вместе". В условиях высокого стресса уровень фасилитации также особенно высок. Возможно, это связано с тем, что растениям требуется более прочная сеть для выживания в суровой среде, поэтому их межвидовые взаимодействия, такие как перекрёстное опыление или мутуалистические действия, становятся более распространёнными для преодоления суровости среды обитания^[19].

Растения также адаптируются очень по-разному, даже находясь в одной и той же среде. Когда группа различных видов растений подвергалась воздействию различных стрессовых факторов, таких как засуха или холод, каждое растение реагировало по-своему. Почти ни одна из реакций не была схожей, несмотря на то, что растения были приспособлены к одной и той же среде^[4].

Серпентиновые почвы (среда с низким содержанием питательных веществ и высоким содержанием тяжёлых металлов) могут быть источником абиотического стресса. Первоначально поглощение токсичных ионов металлов ограничивается барьером клеточной мембраны. Ионы, попавшие в ткани, депонируются в вакуолях клеток. Этот механизм депонирования обеспечивается белками на мембране вакуоли^[20]. Примером растений, адаптированных к серпентиновым почвам, являются металлофиты, или гипераккумуляторы, известные своей способностью поглощать тяжёлые металлы с помощью транспорта от корней к побегам (то есть они накапливают металлы в побегах, а не в самом растении). Они также известны способностью поглощать токсичные вещества тяжёлых металлов^[21].

Химическое праймирование было предложено как способ повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к абиотическим стрессам. В этом методе, аналогичном вакцинации, растениям кратковременно вводят стресс-индуцирующие химические агенты, чтобы они начали формировать защитные механизмы. Таким образом, при наступлении абиотического стресса у растения уже подготовлены защитные механизмы, которые могут быть активированы быстрее и повысить устойчивость^[22]. Предварительное воздействие переносимых доз биотических стрессов, таких как поражение флоэмными насекомыми, также показало повышение устойчивости к абиотическим стрессам у растений^[23].

Абиотический стресс в основном влияет на растения, используемые в сельском хозяйстве. Примеры неблагоприятных условий (которые могут быть вызваны изменением климата) — это высокие или низкие температуры, засуха, солёность и токсины^[24].

• Рис (Oryza sativa) — классический пример. Рис — основная пища во многих странах мира, особенно в Китае и Индии. Растения риса могут подвергаться различным видам абиотического стресса, таким как засуха и высокая солёность. Эти условия негативно влияют на урожайность риса. Генетическое разнообразие изучалось среди различных сортов риса с разными генотипами с использованием молекулярных маркёров^[25].
• Производство нута страдает от засухи. Нут — одна из важнейших пищевых культур в мире^[25].
• Пшеница — ещё одна основная культура, страдающая от засухи: нехватка воды влияет на развитие растения и может привести к увяданию листьев^[25].^[26]
• Кукуруза может страдать от высокой температуры и засухи, что приводит к потере урожая из-за плохого развития растений^[25]
• Соя — важный источник белка, её урожайность также страдает от засухи.^[25]

Засоление почв, то есть накопление водорастворимых солей до уровней, негативно влияющих на продуктивность растений, — это глобальное явление, затрагивающее примерно 831 миллион гектаров земель.^[27] Более конкретно, это явление угрожает 19,5 % орошаемых сельскохозяйственных земель мира и 2,1 % неорошаемых (засушливых) земель^[28]. Высокое содержание солей в почве может быть вредным для растений, поскольку водорастворимые соли изменяют осмотические потенциалы и, как следствие, подавляют многие клеточные функции^[28][29]. Например, высокое содержание солей в почве может подавлять процесс фотосинтеза, ограничивая поступление воды в растение; высокие уровни водорастворимых солей снижают осмотический потенциал почвы и, соответственно, разницу водного потенциала между почвой и корнями растения, что ограничивает поток электронов от H₂O к P680 в реакционном центре фотосистемы II^[30].

На протяжении поколений многие растения мутировали и выработали различные механизмы противодействия солёности^[28]. Хорошим "борцом" с солёностью у растений является гормон этилен. Этилен известен своей ролью в регуляции роста и развития растений, а также в ответах на стрессовые условия. Многие центральные мембранные белки растений, такие как ETO2, ERS1 и EIN2, участвуют в этиленовой сигнализации во многих процессах роста. Мутации в этих белках могут приводить к повышенной чувствительности к соли и ограничивать рост растений. Влияние солёности изучалось на растениях Arabidopsis с мутантными белками ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 и EIN4. Эти белки участвуют в этиленовой сигнализации при определённых стрессовых условиях, таких как соль, а предшественник этилена ACC используется для подавления чувствительности к солевому стрессу^[31].

Фосфор (P) — необходимый макроэлемент для роста и развития растений, однако он присутствует в ограниченных количествах в большинстве почв мира. Растения используют фосфор в основном в виде растворимых неорганических фосфатов (PO₄⁻⁻⁻), но испытывают абиотический стресс при недостатке растворимого PO₄⁻⁻⁻ в почве. Фосфор образует нерастворимые комплексы с Ca и Mg в щелочных почвах и с Al и Fe в кислых почвах, что делает его недоступным для корней растений. При ограниченном содержании биодоступного фосфора в почве у растений проявляются выраженные симптомы абиотического стресса: короткие главные корни, большее количество боковых корней и корневых волосков для увеличения поверхности поглощения, выделение органических кислот и фосфатаз для высвобождения фосфатов из сложных соединений и обеспечения их доступности для растущих органов^[32]. Показано, что PHR1, MYB-связанный транскрипционный фактор, является главным регулятором ответа на фосфатное голодание у растений^[33][34]. Также показано, что PHR1 регулирует обширную перестройку липидов и метаболитов при фосфатном голодании^[34][35].

Засушливый стресс, определяемый как естественный дефицит воды, является одной из основных причин потерь урожая в сельском хозяйстве. Это связано с тем, что вода необходима для многих фундаментальных процессов роста растений^[36]. В последние годы особенно важно найти способы борьбы с засушливым стрессом. Снижение осадков и, как следствие, увеличение засухи крайне вероятны в будущем из-за глобального потепления^[37]. Растения выработали множество механизмов и адаптаций для борьбы с засухой. Одним из основных способов противодействия засухе является закрытие устьиц. Ключевым гормоном, регулирующим открытие и закрытие устьиц, является абсцизовая кислота (АБК). Синтез АБК приводит к её связыванию с рецепторами, что влияет на открытие ионных каналов, снижая тургорное давление в устьицах и вызывая их закрытие. Недавние исследования показали, что уровень АБК увеличивается у растений, подвергшихся засухе (2018). Было показано, что при попадании в стрессовую ситуацию растения вырабатывают больше АБК, чтобы сохранить воду в листьях^[36]. Другим важнейшим фактором в борьбе с засухой и регуляции водообмена являются аквапорины (AQP). Аквапорины — это интегральные мембранные белки, формирующие каналы. Основная функция этих каналов — транспорт воды и других необходимых растворённых веществ. Аквапорины регулируются на транскрипционном и посттранскрипционном уровнях множеством факторов, таких как АБК, GA3, pH и Ca²⁺; а специфические уровни аквапоринов в определённых частях растения, например, в корнях или листьях, способствуют максимальному поглощению воды^[38]. Понимание механизмов работы аквапоринов и гормона АБК позволит учёным в будущем создавать засухоустойчивые растения.

Исследование Tombesi и др. показало, что растения, ранее подвергавшиеся засухе, способны минимизировать потери воды и снизить её потребление^[37]. Было установлено, что растения, подвергавшиеся засухе, изменяют регуляцию устьиц и так называемый "гидравлический запас прочности", чтобы снизить уязвимость. Изменяя регуляцию устьиц и, соответственно, транспирацию, растения лучше функционируют при недостатке воды^[37].

Для животных наиболее стрессовым из всех абиотических факторов является жара. Это связано с тем, что многие виды не способны регулировать свою внутреннюю температуру тела. Даже у тех видов, которые способны к терморегуляции, эта система не всегда работает идеально. Температура определяет уровень метаболизма, частоту сердечных сокращений и другие важные параметры организма, поэтому резкое изменение температуры может вызвать стресс у животного. Животные могут реагировать на экстремальную жару, например, с помощью естественной акклимации или зарывания в землю для поиска более прохладного места^[15].

Также у животных высокая генетическая разнообразность способствует устойчивости к суровым абиотическим стрессорам. Это своего рода "резерв" при воздействии естественного отбора. Разнообразные галлообразующие насекомые — одни из самых специализированных и разнообразных растительноядных на планете, и их обширные механизмы защиты от абиотических факторов способствовали их успеху^[39].

Биоразнообразие определяется многими факторами, и одним из них является абиотический стресс. Если среда обитания характеризуется высоким уровнем стресса, биоразнообразие, как правило, низкое. Если абиотический стресс выражен слабо, биоразнообразие будет значительно выше^[14].

Это объясняет связь между абиотическим стрессом и исчезающими видами. Наблюдения в различных экосистемах показывают, что с увеличением уровня абиотического стресса количество видов уменьшается^[9]. Это означает, что виды с большей вероятностью становятся уязвимыми, исчезающими и даже вымирающими, когда и где абиотический стресс особенно силён.

Данные свидетельствуют о том, что антропогенная деятельность повысила глобальную температуру и, вероятно, увеличила вероятность экстремальных климатических явлений, таких как засуха, пожары и наводнения^[40]. Угрозы для организмов и биоразнообразия экосистем из-за увеличения абиотического стресса — одно из главных последствий этих изменений. Влияние изменения климата на биомы различается в зависимости от местоположения, характера осадков и обитающих там организмов. На уровне видов увеличение абиотического стресса из-за изменения климата может привести к адаптациям, повышающим репродуктивный успех в этих условиях. Однако такие высокоспециализированные адаптации могут сделать виды уязвимыми к другим стрессам.