Аквапорины

За открытие аквапоринов Питер Агре получил в 2003 году Нобелевскую премию по химии, совместно с Родриком Маккинноном, удостоившимся награды за изучение структуры и механизмов работы калиевых каналов.

Аквапорины, или "водные каналы", избирательно пропускают молекулы воды, позволяя ей поступать в клетку и покидать её, в то же время препятствуя протоку ионов и других растворимых веществ. Другие акваглицеропорины пропускают не только воду, но и глицерин, CO₂, аммиак и мочевину, в зависимости от диаметра и формы образуемой поры, однако аквапорины совершенно непроницаемы для заряженных частиц, и это их свойство позволяет сохранять электрохимический мембранный потенциал.

Аквапорины содержатся в мембранах множества клеток человека, а также бактерий и других организмов. Аквапорины выполняют незаменимую роль в системе водного транспорта растений.

У млекопитающих описано 13 типов аквапоринов, из них 6 обнаруживаются в почках.^[1] Возможно, некоторые аквапорины еще не описаны. В таблице приведены наиболее исследованные типы белка:

У растений описано пять групп аквапоринов:^[4]

• Интегральные белки плазматической мембраны, Plasma membrane Intrinsic Protein (PIP)^[5]
• Интегральные белки тонопласта, Tonoplast Intrinsic Protein (TIP)^[6]
• Интегральные нодулин-26-подобные белки, Nodulin-26 like Intrinsic Protein (NIP)^[7]
• Малые основные интегральные белки, Small basic Intrinsic Protein (SIP)^[8]
• Интегральные X белки, X Intrinsic Protein (XIP)^[9]

Данные пять групп аквапоринов на основе последовательностей, кодирующих их ДНК, были разделены на эволюционные подгруппы. Аквапорины плазматической мембраны (PIP) делятся на две подгруппы: PIP1 и PIP2. Аквапорины тонопласта (TIP) классифицируются на 5 подгрупп: TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 и TIP5. В каждой подгруппе выделяют изоформы, например: PIP1;1, PIP1;2. Важно также отметить, что набор аквапоринов не только видоспецифичен, но также ткане- и цитоспецифичен; также следует учитывать, что паттерн экспрессии аквапоринов изменяется в ходе онтогенеза.^[10]

У растений вода поглощается корнями, главным образом, в зоне всасывания, для которой характерно наличие корневых волосков - цитоплазматических выростов трихобластов. После поглощения вода проходит кору корня и поступает в проводящие ткани. Выделяют три пути латерального (от периферии корня к центральной его части)^[11]:

• апопластный транспорт - транспорт по пространству клеточных стенок и межклетников;
• транспорт от клетки к клетке:
  • симпластный транспорт - транспорт по цитоплазме клеток, сообщающихся через плазмодесмы;
  • трансмембранный траснпорт - транспорт от клетки к клетке связан с пересечением плазматических мембран при участии аквапоринов плазматической мембраны и тонопласта.^[12][10]

Было показано, что при погружении корней в хлорид ртути (наиболее общеупотребительный ингибитор аквапоринов растений) поток воды значительно снижается, в то время как транспорт ионов не изменяется.^[11] Данный факт подверждает наличие специализированных механизмов поглощения воды корнями растений, не связанных с транспортом ионов.

Также важно отметить, что аквапорины играют важную роль в поддержании нормальной осмолярности цитоплазмы и принимают участие в росте растительных клеток растяжением, регулируя трансмембранный поток воды в клетку.^[10] В частности, предполагается участие аквапоринов в регидратации обезвоженных пыльцевых зёрен на рыльце пестика и регуляция трансмембранного потока воды в растущую пыльцевую трубку. ^[13]

Подавление экспрессии генов аквапоринов в растениях приводит к снижению гидравлической проводимости и снижению интенсивности фотосинтеза в листьях.^[14]

Регуляция работы аквапоринов позволяет контролировать их пропускающую способность, что может быть необходимо, например при засухе, когда необходимо ограничить потери воды клетками.^[15] Закрывание/открывание аквапоринов достигается путем посттрансляционных модификаций, которые приводят к изменения конформации белка. В настоящее время у растений известно два механизма, контролирующих состояние аквапоринов:

• дефосфорилирование остатка серина - отщепление остатка фосфорной кислоты (осуществляется при водном дефиците);
• протонирование остатка гистидина (при затоплении).

Показано в частности, что фосфорилирование/дефосфорилирование аквапоринов играет важную роль в открывании и закрывании лепестков тюльпана в ответ на изменения температуры.^[16][17]

Мутации в гене аквапорина-2 вызывают у человека наследственный нефрогенный несахарный диабет.^[18]