Абиотические блоки экосистем

Экосистема, или экологическая система, представляет собой основную функциональную единицу экологии, охватывающую все совместно функционирующие организмы на определённом участке и их взаимодействие с физической средой. В такой системе поток энергии создаёт чётко выраженные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями. Любая биосистема, включающая данные компоненты и взаимодействующая с окружающей средой таким образом, что обеспечивается устойчивый обмен веществом и энергией, может считаться экосистемой.

Структурно экосистему можно рассматривать с точки зрения двух основных ярусов: автотрофного и гетеротрофного. Верхний, автотрофный ярус, или «зелёный пояс», включает растения и их части, содержащие хлорофилл. Именно здесь происходит фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических веществ. Нижний, гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс», охватывает почвы, осадки и разлагающиеся вещества, где преобладают процессы использования, трансформации и разложения органических соединений. С биологической точки зрения в экосистеме выделяют неорганические вещества, вовлечённые в круговороты, органические соединения, связывающие биотическую и абиотическую части, а также различные по своим функциям группы организмов: продуценты, макроконсументы (фаготрофы), микроконсументы (сапротрофы) .

Главным процессом, поддерживающим существование экосистемы, является биологический круговорот веществ, который протекает совместно с потоком энергии. Эти процессы характеризуют биологическую продуктивность экосистемы и лежат в основе её устойчивости и гомеостаза. Понятие «экосистема» не ограничено какими-либо территориальными рамками^[1][2][3].

Абиотические факторы включают широкий спектр компонентов неживой природы. Основные из них — это климатические факторы: свет, температура, влажность, атмосферное давление, движение воздушных масс. Значительную роль играют эдафические (почвенные) факторы: механический состав почвы, её структура, водопроницаемость, химические свойства, содержание гумуса и минеральных веществ. Важное значение имеют также гидрологические факторы: солёность воды, её плотность, скорость течения, содержание кислорода и углекислого газа. К абиотическим блокам относят и орографические факторы — рельеф местности, высоту над уровнем моря, экспозицию склонов^[1][2][3].

География и топография

• Рельеф: влияет на распределение экосистем и организмов — например, горы могут служить физическим барьером для миграции видов^[4].
• Ареал распространения: местообитания различных видов зависят от географического положения и доступных ресурсов.

Действие абиотических факторов на организмы подчиняется важным экологическим закономерностям. Закон минимума (Либиха), сформулированный в 1840 году, гласит, что рост и развитие организма лимитирует тот фактор, который находится в минимальном количестве. Этот закон часто иллюстрируют с помощью «бочки Либиха»: уровень воды в бочке, символизирующий жизнедеятельность, определяется самой низкой доской (фактором, находящимся в минимуме), независимо от того, насколько высоки остальные доски. Однако закон строго применим лишь в стационарных условиях и в основном для химических элементов минерального питания.

Закон толерантности был сформулирован американским экологом Виктором Эрнестом Шелфордом в 1913 году^[5]. Согласно этому закону, лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину экологической валентности (толерантности) организма.

Экологическая валентность — это способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Виды с широкой экологической валентностью называют эврибионтными. Они способны заселять обширные территории, выдерживая значительные колебания факторов. Примерами эврибионтов служат многие сорные растения (одуванчик, пырей), а из животных — крысы, синицы, воробьи. Напротив, стенобионтные виды имеют узкие пределы выносливости и могут существовать лишь в стабильных условиях, что ограничивает их распространение^[1][2][3].

В процессе эволюции организмы выработали разнообразные адаптации к действию абиотических факторов.

Растения пустынь и засушливых территорий (ксерофиты) имеют специальные приспособления для экономии воды, которые объединяют в понятие ксероморфизм. К ним относятся толстая кутикула, опушение, редукция листьев или их замена фотосинтезирующими стеблями (кактусы, например, Echinopsis, Parodia). Многие ксерофиты развивают мощную корневую систему, проникающую глубоко в почву для добычи воды (верблюжья колючка), или, напротив, разветвлённую поверхностную, позволяющую быстро впитывать влагу от редких дождей. Некоторые растения пустынь сбрасывают листья в засушливый период, переходя в состояние покоя, а эфемеры (однолетники, например, мортук) и эфемероиды (многолетники, например, тюльпаны) избегают засухи благодаря очень короткому вегетационному периоду. Суккуленты (кактусы, алоэ древовидное, толстянка древовидная) накапливают большие запасы воды в мясистых стеблях или листьях. К группе склерофитов относятся растения с жёсткими, кожистыми листьями, например, степные злаки (ковыли, типчак) и полыни (полынь Лерха). Псаммофиты (растения песков), такие как колосняк песчаный и житняк ломкий, приспособлены к жизни на подвижных песках, развивая мощные корневые системы, закрепляющие субстрат. Галофиты — растения засолённых почв: гипергалофиты (солерос европейский, сарсазан шишковатый) растут на солончаках, эугалофиты (гребенщик, полынь Лерха) — на солонцеватых почвах, а галогликофиты (терескен серый) — на слабозасолённых.

Животные холодных регионов имеют толстый слой подкожного жира и густой мех или перьевой покров (например, песец, белый медведь). У многих видов наблюдаются сезонные адаптации: смена окраски (заяц-беляк), спячка (бурый медведь), миграции и запасание корма на зиму. У растений к приспособлениям к холоду относятся листопад, холодостойкость и сохранение вегетативных органов (луковиц, корневищ) с запасом питательных веществ в почве (например, луковичные эфемероиды — тюльпаны, гусиный лук). У высокоорганизованных животных реакции на тепловой режим включают поведенческие и физиологические механизмы терморегуляции, такие как потоотделение у человека и теплокровных животных или поиск тени и ночной образ жизни у пустынных видов (например, тушканчики, ночные ящерицы)^[1][2][3].

Абиотические блоки экосистемы создают физико-химические условия, в которых функционируют биотические компоненты — продуценты, консументы и редуценты. Продуценты (автотрофы) используют неорганические вещества (воду, углекислый газ, минеральные соли) и солнечную энергию (или энергию химических реакций) для синтеза органического вещества. Консументы (гетеротрофы) потребляют органическое вещество, созданное продуцентами. Редуценты (деструкторы) разлагают органическое вещество отмерших организмов до неорганических соединений, возвращая их в абиотическую среду.

Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме проходят через абиотические компоненты. Эти два процесса неразрывно связаны, но поток энергии необратим — энергия, поступающая в экосистему, постепенно рассеивается в виде тепла. Вещество в экосистеме совершает постоянный круговорот, переходя из неорганической формы в органическую и обратно^[1][2][3].

Основы учения о биосфере и роли живого вещества в геохимических циклах разработал академик В. И. Вернадский в 1920—1930-х годах^[6]. Понятие биогеоценоза как единства биотических и абиотических компонентов ввёл в 1942 году академик В. Н. Сукачёв^[7].