Zygosaccharomyces
Zygosaccharomyces (лат.) — это род дрожжей в семействе Saccharomycetaceae. Ранее некоторые виды этого рода относились к роду Saccharomyces, но позднее были реклассифицированы в работе Barnett et al в 1983 году[3].
В пищевой промышленности дрожжи этого рода известны не как хлебопекарные дрожжи[6], а в первую очередь как одни из самых злостных микроорганизмов, вызывающих порчу продуктов[7]. Это связано с тем, что многие виды Zygosaccharomyces обладают исключительной устойчивостью к распространённым методам консервации. Например, Zygosaccharomyces bailii обладает высокой толерантностью к сахару (50—60 %), этанолу (до 18 %), уксусной кислоте (2,0—2,5 %), очень высокой толерантностью к сорбиновой и бензойной кислотам (до 800—1000 мг/л), а также высокой толерантностью к молекулярному SO2 (более 3 мг/л) и высокой ксеротолерантностью[8]. Несмотря на это, некоторые виды, в частности Zygosaccharomyces rouxii, играют ключевую роль в ферментации традиционных азиатских продуктов, таких как соевый соус и мисо[1].
Общие сведения
| Zygosaccharomyces | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Saccharomycotina O.E.Erikss. & Winka, 1997 Класс: Сахаромицеты (Saccharomycetes G.Winter, 1880) Порядок: Семейство: Род: Zygosaccharomyces |
|
| Международное научное название | |
|
Zygosaccharomyces B.T.P. Barker[2], 1901 |
|
| Синонимы | |
|
|
| Типовой вид | |
| Виды | |
|
| Zygosaccharomyces | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Saccharomycotina O.E.Erikss. & Winka, 1997 Класс: Сахаромицеты (Saccharomycetes G.Winter, 1880) Порядок: Семейство: Род: Zygosaccharomyces |
|
| Международное научное название | |
|
Zygosaccharomyces B.T.P. Barker[5], 1901 |
|
| Синонимы | |
|
|
| Типовой вид | |
| Виды | |
|
Таксономия и история изучения
Род Zygosaccharomyces был впервые описан британским микологом Б.Т.П. Баркером в 1901 году. Изначально многие виды, ныне относимые к этому роду, классифицировались в составе других родов, в первую очередь Saccharomyces. В 1983 году на основе работ Барнетта и соавторов род был выделен в самостоятельную таксономическую единицу.
Типовым видом рода является Zygosaccharomyces barkeri. Однако в современной таксономии это название считается синонимом вида Zygosaccharomyces rouxii[9]. Таким образом, хотя формально типовым видом является Z. barkeri, его принятое научное название — Z. rouxii.
У рода есть один подтверждённый таксономический синоним — Zygosaccharis Clem. & Shear, 1931. Таксономия рода постоянно уточняется благодаря развитию молекулярно-генетических методов[10].
Морфология и физиология
Морфология Вегетативные клетки дрожжей рода Zygosaccharomyces неподвижны и могут существовать поодиночке, парами или в виде коротких цепочек[11]. Форма клеток варьируется от круглой (сферической) и овальной (эллипсоидной) до цилиндрической[12]. Размеры клеток составляют от 3 до 9 мкм в длину и от 3 до 13 мкм в ширину. При росте на питательных средах Zygosaccharomyces образуют гладкие, выпуклые колонии от белого до кремового цвета.
Размножение происходит двумя способами:
- Бесполое размножение — основной способ, осуществляется путём многостороннего почкования, при котором дочерние почки могут формироваться в разных местах на поверхности материнской клетки[13][11].
- Половое размножение — происходит при неблагоприятных условиях, например, при пищевом стрессе. Две вегетативные клетки сливаются (конъюгируют), образуя зиготу, которая развивается в сумку (аск). Внутри аска формируются от одной до четырёх аскоспор, обычно имеющих круглую или слегка овальную форму[11].
Физиологические особенности Zygosaccharomyces являются факультативными анаэробами, способными как к аэробному дыханию, так и к анаэробному сбраживанию сахаров[14]. Ключевой особенностью рода является их исключительная физиологическая устойчивость к различным консервирующим факторам, что позволяет им выживать и размножаться в средах, где большинство других микроорганизмов погибает. Особенно выделяется вид Zygosaccharomyces bailii, обладающий наиболее выраженными характеристиками устойчивости.
Основные свойства устойчивости:
- Осмотолерантность — способность расти в средах с очень высокой концентрацией сахара (50—60 %).
- Ксеротолерантность — способность расти в условиях низкой активности воды.
- Толерантность к этанолу — выживание при концентрации спирта до 18 %.
- Кислотоустойчивость — устойчивость к высоким концентрациям уксусной кислоты (до 2,0—2,5 %).
- Устойчивость к консервантам — чрезвычайно высокая толерантность к сорбиновой и бензойной кислотам (до 800—1000 мг/л).
- Устойчивость к диоксиду серы — высокая толерантность к молекулярному SO2 (более 3 мг/л).
Среда обитания
Естественная среда обитания дрожжей рода Zygosaccharomyces определяется их высокой осмотолерантностью и ксеротолерантностью, что позволяет им процветать в экологических нишах с высокой концентрацией сахаров. Их часто обнаруживают на поверхности растений и в продуктах, связанных с насекомыми.
Основные природные резервуары:
- Фрукты и ягоды. Дрожжи этого рода часто встречаются на поверхности спелых, перезревших или повреждённых плодов, таких как виноград, а также на сухофруктах.
- Цветочный нектар и мёд. Цветы и нектар являются важной средой обитания. Как следствие, Zygosaccharomyces часто попадают в мёд, где могут вызывать порчу продукта. Виды Z. mellis и Z. siamensis считаются типичными обитателями мёда[15]. Подтверждением этой связи служит тот факт, что вид Zygosaccharomyces seidelii был впервые выделен из цветов, собранных на Мальдивских островах[16].
- Насекомые. Пчёлы и другие насекомые, посещающие цветы и фрукты, выступают в роли переносчиков дрожжей. Zygosaccharomyces были выделены из пчелиного хлеба, а также обнаружены в симбиотической связи с безжальными пчёлами в Бразилии, где они, предположительно, играют важную роль в развитии личинок.
Хотя Zygosaccharomyces могут быть обнаружены в почве садов и виноградников, куда они, вероятно, попадают с опавшими плодами, почва не считается их основной средой обитания[17].
Виды
Таксономия рода постоянно уточняется благодаря развитию молекулярно-генетических методов, что привело к значительному росту числа признанных видов в последние десятилетия[18].
По состоянию на 2023 год, к роду Zygosaccharomyces относят следующие признанные виды:
- Zygosaccharomyces bailii
- Zygosaccharomyces bisporus
- Zygosaccharomyces favi
- Zygosaccharomyces gambellarensis
- Zygosaccharomyces kombuchaensis
- Zygosaccharomyces lentus
- Zygosaccharomyces machadoi
- Zygosaccharomyces mellis
- Zygosaccharomyces osmophilus
- Zygosaccharomyces parabailii
- Zygosaccharomyces pseudobailii
- Zygosaccharomyces rouxii
- Zygosaccharomyces sapae
- Zygosaccharomyces seidelii
- Zygosaccharomyces siamensis
Среди недавних таксономических изменений — описание вида Zygosaccharomyces seidelii в 2019 году и перенос вида Zygosaccharomyces osmophilus из рода Kluyveromyces в 2020 году[18]. Кроме того, геномный анализ подтвердил, что некоторые недавно описанные виды, такие как Z. parabailii и Z. pseudobailii, являются гибридами вида Zygosaccharomyces bailii и других, пока не идентифицированных видов рода[18].
Значение в пищевой промышленности и биотехнологии
Порча продуктов
Благодаря своей исключительной устойчивости к консервантам и экстремальным условиям, дрожжи рода Zygosaccharomyces являются одной из главных причин порчи продуктов питания и напитков, которые считаются стабильными при хранении.
Zygosaccharomyces bailii считается одним из самых агрессивных и опасных микроорганизмов-вредителей[19]. Он вызывает порчу широкого спектра кислых и сахаросодержащих продуктов, таких как фруктовые соки и концентраты, сладкие и полусладкие вина, сидр, безалкогольные напитки, кетчуп, майонез и салатные заправки. Zygosaccharomyces rouxii и Zygosaccharomyces mellis являются основной причиной порчи продуктов с экстремально высоким содержанием сахара, таких как мёд, джемы, кондитерские сиропы и сухофрукты, благодаря их высокой осмотолерантности[20]. Исследование 2021 года также выявило Z. rouxii как доминирующий микроорганизм, ответственный за порчу смесей-основ для мороженого[21]. Вид Zygosaccharomyces lentus представляет особую угрозу для охлаждённых продуктов, так как способен расти при низких температурах (от 4 °C).
Порча, вызванная дрожжами Zygosaccharomyces, проявляется в виде помутнения, образования осадка, появления неприятного запаха и вкуса (часто спиртового или уксусного) и, что наиболее заметно, в виде газообразования. Активное сбраживание сахаров приводит к накоплению углекислого газа, что вызывает вздутие и даже разрыв упаковки. Загрязнение продукта может произойти даже при попадании в него одной жизнеспособной клетки[22].
Положительная роль и применение
Несмотря на репутацию вредителей, некоторые виды Zygosaccharomyces играют важную положительную роль в производстве традиционных ферментированных продуктов и обладают значительным потенциалом в современной биотехнологии[23].
Ферментация пищевых продуктов Наиболее известным примером является Zygosaccharomyces rouxii, который играет ключевую роль в производстве азиатских продуктов, таких как соевый соус и мисо. В процессе ферментации соевого соуса эти дрожжи проводят спиртовое брожение в условиях высокой солёности и вырабатывают ключевые ароматические соединения (в частности, 4-гидроксифураноны), которые придают продукту характерный сладкий, карамельный аромат. Z. rouxii также используется при производстве бальзамического уксуса[23].
Производство напитков Различные виды рода участвуют в ферментации напитков:
- Комбуча: Zygosaccharomyces kombuchaensis и Zygosaccharomyces bailii являются важными компонентами симбиотической культуры бактерий и дрожжей (SCOBY). Они сбраживают сахара в этанол, который затем используется уксуснокислыми бактериями для производства уксусной кислоты[24][25].
- Квас: Zygosaccharomyces bisporus используется в производстве кваса[26][27].
- Слабоалкогольное пиво: Некоторые штаммы Z. rouxii применяются для производства слабоалкогольного и безалкогольного пива[23].
- Крепкие спиртные напитки: Z. bailii вносит вклад в формирование ароматического профиля китайских ликёров, таких как Маотай[28].
Биотехнологический потенциал Благодаря своей исключительной устойчивости к стрессовым факторам (высокая концентрация сахаров, солей, кислот), дрожжи Zygosaccharomyces рассматриваются как перспективные «клеточные фабрики» (англ. cell factories) для промышленной биотехнологии[23]. Например, Z. bailii исследуется как кандидат для производства биоэтанола и молочной кислоты из растительного сырья, так как он устойчив к ингибиторам, присутствующим в таких субстратах[23]. Развитие инструментов генной инженерии, таких как CRISPR/Cas9, открывает возможности для целенаправленного улучшения штаммов для промышленных нужд[23].
Примечания
Литература
- J. A. Barnett, R. W. Payne, D. Yarrow. Yeasts: Characteristics and Identification. — Cambridge: Cambridge University Press, 1983.
Ссылки
- Index Fungorum: http://www.indexfungorum.org/Names/NamesRecord.asp?RecordID=5892 Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
- Zygosaccharomyces (англ.) на сайте MycoBank.