Tremella fuciformis

Tremella fuciformis впервые был описан британским ботаником Майлзом Беркли в 1856 году. В 1939 году японский биолог Ёсио Кобаяси (Yosio Kobayasi) описал похожий гриб Nakaiomyces nipponicus, который имел тёмные наросты на плодовом теле. Однако последующие исследования показали, что эти наросты на самом деле являются структурами паразитического аскомицета Ceratocystis epigloeum, поражающего Tremella fuciformis^[7]. В результате Nakaiomyces nipponicus был признан синонимом Tremella fuciformis^[8]. В Китае гриб называют серебряное ухо (银耳 — yín ěr), снежное ухо (雪耳 — xuě ěr). В Японии Tremella fuciformis называется белая древесная медуза (シロキクラゲ — сиро ки курагэ).

Вид Tremella fuciformis входит в род Дрожалка (Tremella), который относится к семейству Дрожалковые (Tremellaceae) и порядку Дрожалковые (Tremellales). В современной классификации вид принадлежит к классу Тремелломицеты (Tremellomycetes), подотделу Agaricomycotina и отделу Базидиомицеты (Basidiomycota). Как представитель высших грибов, он включён в подцарство Высшие грибы (Dikarya) царства Грибы (Fungi).

Макроскопическое строение

Плодовое тело студенистое, но упругое, по консистенции напоминает прозрачно-белый желатин^[9]. Оно состоит из многочисленных тонких, листовидных, вертикально стоящих и ветвящихся лопастей, часто с волнистыми или курчавыми краями, что придаёт ему сходство с морскими водорослями или кораллом^[10]. Поверхность гладкая и блестящая. Размер в диаметре обычно достигает 7,5—10 см^[11], хотя культивируемые экземпляры могут быть крупнее^[12]. В высушенном состоянии гриб становится твёрдым и роговидным.

Микроскопическое строение

Гифы погружены в плотную желатиновую матрицу и имеют пряжки. Как микопаразит, T. fuciformis образует специализированные гифы — гаустории, которые проникают в гифы гриба-хозяина для получения питательных веществ^[13]. Базидии (спороносные клетки) имеют характерную для дрожалковых грибов тремеллоидную форму: они эллипсоидные или шаровидные, с продольными или косыми перегородками (септами), делящими их на 2—4 клетки. Их размер составляет 10—15,5 × 6,5—13,5 мкм. Споровый порошок белый. Базидиоспоры гладкие, бесцветные (гиалиновые), от яйцевидной до эллипсоидной формы, размером 5—14 × 4—8,5 мкм^[11].

Клеточный диморфизм

Для гриба характерен клеточный диморфизм — способность существовать в двух различных формах: одноклеточной дрожжеподобной и многоклеточной мицелиальной (гифальной)^[14]. Споры могут прорастать, образуя либо гифальную трубку, либо почкующиеся дрожжеподобные клетки^[15].

Tremella fuciformis является микопаразитом со сложным диморфным жизненным циклом, то есть существует в двух формах: одноклеточной дрожжеподобной и многоклеточной мицелиальной (гифальной)^[16]. Жизненный цикл начинается с гаплоидных базидиоспор, которые, прорастая, образуют дрожжеподобные клетки, размножающиеся почкованием^[17]. Эта стадия является анаморфной (бесполой).

Для дальнейшего развития необходимо слияние (конъюгация) двух совместимых дрожжевых клеток, что приводит к образованию дикариотического мицелия^[17], который является паразитической и инфекционной стадией^[16]. Мицелий T. fuciformis не способен самостоятельно разлагать лигнин и целлюлозу древесины, поэтому для получения питательных веществ он должен инфицировать гриб-хозяин. С помощью специализированных структур — гаусториев — гифы T. fuciformis проникают в гифы хозяина и поглощают необходимые вещества. Только после успешного установления паразитических отношений смешанный мицелий формирует характерное студенистое плодовое тело.

Грибами-хозяевами для T. fuciformis выступают дереворазрушающие аскомицеты из родов Annulohypoxylon и Hypoxylon. Долгое время считалось, что основным партнёром, в том числе при культивировании, является Annulohypoxylon archeri. Однако исследования 2016 года, основанные на морфологическом и молекулярном анализе, установили, что ключевым грибом-хозяином, особенно в промышленном производстве, является Annulohypoxylon stygium^[18][19].

Встречается в местах произрастания своего хозяина — на поваленных ветвях и стволах погибших лиственных деревьев. В естественной среде гриб имеет пантропическое распространение, встречаясь в Южной и Центральной Америке, Карибском бассейне, некоторых частях Северной Америки, Африке южнее Сахары, южной и восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии^[20].

В XXI веке ареал вида был дополнительно уточнён. В 2017 году гриб был впервые научно зафиксирован в Шри-Ланке (в округе Канди)^[20], а в 2023—2024 годах — в индийском штате Одиша^[21].

Tremella fuciformis культивируется в Китае с XIX века. В XXI веке Китай является мировым лидером по производству этого гриба, выпуская более 90 % мирового объёма. Основным центром культивирования является уезд Гутянь. По данным на 2018 год, объём производства в Китае составил 525,8 тысяч тонн^[22]. Современные технологии включают использование «умных грибных сараев» с автоматизированным контролем климата и многостадийные методы, позволяющие увеличить количество урожаев в год с 5—6 до 10—12^[23]. Ведутся работы по селекции: в Китае был выведен новый штамм с повышенной урожайностью с помощью космической селекции на борту миссии «Шэньчжоу-16». Для промышленных нужд, особенно для косметической индустрии, биомассу и полисахариды получают методом глубинного культивирования (ферментации) в жидкой среде^[24].

В азиатской, особенно в китайской и японской, кухне гриб ценится за свою нежную, студенистую и слегка хрустящую текстуру, а также за способность впитывать ароматы других ингредиентов. Традиционно из Tremella fuciformis готовят сладкий суп luk mei (六味), различные напитки, десерты и мороженое^[25]. На рынок гриб поступает преимущественно в сушёном виде и перед приготовлением требует замачивания.

Tremella fuciformis имеет многовековую историю применения в традиционной китайской медицине как средство для укрепления иммунитета, лечения кашля, туберкулёза и высокого кровяного давления. В Китае препарат на его основе под названием «Yiner Capsule» клинически применялся для пациентов, проходящих химио- и лучевую терапию^[24]. Современные исследования изучают его иммуномодулирующие, противовоспалительные и противоопухолевые свойства^[26]. В косметологии гриб известен как «гриб красоты». Согласно легенде, Ян Гуйфэй, одна из четырёх красавиц древнего Китая, использовала его для поддержания молодости кожи^[27]. Экстракт гриба стал популярным компонентом в западной косметике примерно с 2005 года. Благодаря полисахаридам, способным удерживать влагу в объёме, в сотни раз превышающем собственный вес, его часто называют растительной альтернативой гиалуроновой кислоте^[28][29]. Экстракт используется в увлажняющих и антивозрастных средствах, так как он способствует выработке коллагена, обладает антиоксидантными свойствами и укрепляет капилляры, что делает его полезным при куперозе^[30].