Syncephalastrum racemosum
Syncephalástrum racemósum Cohn ex J. Schröt., 1886 (лат.) — вид микроскопических сапротрофных грибов из семейства Syncephalastraceae порядка Мукоровых (Mucorales). Типовой вид рода Syncephalastrum. Широко распространён в почве и на навозе, особенно в тропических и субтропических регионах[3].
Общие сведения
| Syncephalastrum racemosum | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Отдел: Отдел: Подотдел: Порядок: Семейство: Род: Вид: Syncephalastrum racemosum |
|
| Международное научное название | |
| Syncephalastrum racemosum Cohn ex J. Schröt., 1886[1] | |
| Синонимы[2] | |
|
Описание
Гетероталличный вид.
Колонии очень быстрорастущие, пушистые, от белого до светло-серого цвета, со временем темнеющие. На агаре с солодовым экстрактом (MEA) сероватые, с многочисленным воздушным мицелием. При малом увеличении головки со спорангиями напоминают головки с конидиями у видов Aspergillus.
Гифы несептированные (без перегородок), нерегулярно разветвлённые[4]. Спорангиеносцы образуются супротив ризоидов, неправильно ветвящиеся (с многочисленными короткими и немогочисленными более длинными, повторно разветвлёнными веточками), 10—25 мкм толщиной, на концах с шаровидной головкой до 80 мкм в диаметре, покрытой мероспорангиями. Мероспорангии серые, цилиндрические до слабо булавовидных, до 50 мкм длиной и до 4 мкм шириной, содержат 3—18 спор, расположенных в один ряд. Мероспорангиоспоры светло-коричневые, шаровидные до яйцевидных, гладкостенные, 3—7 мкм в диаметре.
Зигоспоры образуются между равными копулирующими отрогами (суспензорами), чёрные, шаровидные, 50—90 мкм в диаметре, покрытые коническими отростками.
Таксономия и систематика
Вид был впервые валидно описан немецким микологом Йозефом Шрётером в 1886 году на основе более раннего названия, предложенного Фердинандом Коном. Хотя на титульном листе издания указан 1886 год, фактическая дата публикации — 1889 год[5].
Syncephalastrum racemosum является типовым видом рода Syncephalastrum. Долгое время род считался монотипным, то есть включающим только один этот вид.
Современные молекулярно-филогенетические исследования уточнили таксономическое положение вида. В 2001 году анализ нескольких генов подтвердил, что род Syncephalastrum образует монофилетическую группу, что послужило основанием для его выделения в отдельное семейство Syncephalastraceae[6]. Дальнейшие исследования выявили генетическую неоднородность внутри самого вида. Так, в 2012 году было показано, что штаммы, идентифицированные как S. racemosum, могут представлять как минимум две разные филогенетические группы, что подчеркнуло ограниченность идентификации, основанной исключительно на морфологических признаках[7].
В последние годы таксономия рода была значительно расширена за счёт описания новых видов, таких как S. contaminatum, S. verruculosum, S. massiliense и S. timoneanum[8]. Это подчеркнуло, что точная видовая дифференциация в роде Syncephalastrum затруднительна без применения полифазного подхода, сочетающего фенотипические и геномные данные[8]. Несмотря на открытие новых видов, S. racemosum остаётся наиболее распространённым и известным представителем рода[8].
Синонимы
- Syncephalastrum cinereum Bainier, 1907
- Syncephalastrum elegans Marchal & É.J.Marchal, 1892
- Syncephalastrum fuliginosum Bainier, 1907
- Syncephalastrum javanicum Racib., 1909
- Syncephalastrum nigricans Vuill., 1887
- Syncephalastrum verruculosum P.C.Misra, 1975
Экология
Syncephalastrum racemosum — космополитный сапротрофный гриб, играющий роль в разложении органических веществ. Широко распространён в почве и навозе, особенно в тропических и субтропических регионах. Его также выделяют из гниющего сена, зерна и испорченных пищевых продуктов. Споры гриба способны сохранять жизнеспособность в анаэробных условиях, что способствует его распространению с вакуумированными и сушёными продуктами[9].
Гриб также может выступать в качестве эндофита, колонизируя здоровые ткани различных растений, не причиняя им видимого вреда. В этом качестве он был выделен из таких растений, как какао (Theobroma cacao)[10], Saraca asoca[11] и Ageratum conyzoides[12].
Зафиксированы специфические взаимодействия гриба с насекомыми. В частности, он был выделен из гнёзд муравьёв-листорезов и описан как патоген в их грибных садах[13].
Вид имеет широкое географическое распространение, преимущественно в тёплых климатических зонах. Он был задокументирован в странах Азии (включая Китай, Индию, Индонезию, Иран, Малайзию и Пакистан), Америки (Бразилия, Чили, Мексика) и Европы (Франция, Великобритания)[14][15].
Значение
Патогенность для человека
S. racemosum — оппортунистический патоген, который редко вызывает заболевания у человека и часто рассматривается как лабораторный загрязнитель. Долгое время его статус возбудителя считался сомнительным[16][17]. Первый доказанный случай инвазивной инфекции (интраабдоминальный зигомикоз) был зафиксирован в 2005 году[18].
Инфекции, вызываемые грибом, относятся к мукормикозу (ранее — зигомикоз). Анализ 51 клинического случая показал, что наиболее частыми формами являются кожный (37,3 %), рино-орбито-церебральный (23,5 %) и лёгочный (17,6 %) мукормикоз[19].
- Кожный и подкожный мукормикоз. Проявляется в виде поражений кожи. Случаи были описаны как у иммунокомпетентных пациентов после травм или операций[20], так и у лиц с ослабленным иммунитетом[21]. Один из первых задокументированных случаев кожной инфекции датируется 1980 годом[22].
- Рино-орбито-церебральный мукормикоз. Тяжёлая форма, поражающая носовые пазухи, глазницы и потенциально мозг. Часто ассоциирована с сахарным диабетом[23]. Всплеск заболеваемости наблюдался на фоне пандемии COVID-19, особенно у пациентов, получавших лечение кортикостероидами[23].
- Лёгочный мукормикоз. Может проявляться в виде грибкового шара в полостях лёгких (описан в 1979 году[24]) или как инвазивная инфекция, особенно у пациентов с гематологическими заболеваниями (первый случай описан в 2015 году у пациента с неходжкинской лимфомой[25]).
- Онихомикоз. Грибковое поражение ногтей, часто возникающее после травмы. Может встречаться у иммунокомпетентных лиц[26][27].
Основными факторами риска являются иммуносупрессия (например, при апластической анемии[28] или онкологических заболеваниях[25]), неконтролируемый сахарный диабет и травмы[20]. Лечение обычно включает хирургическое удаление поражённых тканей в сочетании с системной противогрибковой терапией, в первую очередь амфотерицином B[18][19].
В биотехнологии
S. racemosum представляет значительный интерес для биотехнологии благодаря своей способности производить широкий спектр ферментов, биологически активных соединений и осуществлять сложные химические трансформации.
Гриб является продуцентом различных промышленно значимых ферментов. Из него были выделены липаза[29], термотолерантная эндоглюканаза, пектиновые лиазы[30] и нуклеазы (включая ДНКазу), ген одной из которых был успешно клонирован[31][32]. Особый интерес представляет аспартильная протеиназа, названная «синцефапепсином»[33], а также эпоксидгидролаза, которая была использована в лабораторных условиях для синтеза (S)-ибупрофена[34].
S. racemosum обладает выраженным потенциалом в области биоремедиации и биотрансформации. Штаммы, выделенные из загрязнённых нефтью почв, способны эмульгировать и гидролизовать масла, что открывает перспективы для очистки от гидрофобных загрязнителей[35]. Гриб также способен трансформировать фунгицид металаксил[36], канцерогенный полициклический ароматический углеводород фенантрен[37] и другие сложные органические соединения, такие как оливетол[38]. Кроме того, биомасса гриба продемонстрировала способность эффективно поглощать ионы железа из водных растворов.
Помимо ферментов, гриб синтезирует и другие ценные вещества. Он производит полисахариды хитин и хитозан[39]; последний был успешно применён в качестве носителя для иммобилизации ферментов[40]. Эндофитные штаммы S. racemosum показали высокую антибактериальную активность, а также способность производить вторичные метаболиты с цитотоксической активностью против раковых клеток[41].
В сельском хозяйстве
S. racemosum проявляет потенциал в качестве агента биологического контроля фитопатогенов, в первую очередь фитопаразитических нематод. Исследования показали его эффективность против галловой нематоды (Meloidogyne incognita) на огурцах и томатах, а также его способность инфицировать цисты рисовой цистообразующей нематоды (Heterodera oryzicola) на плантациях бананов[42][43]. В полевых испытаниях применение гриба как отдельно, так и в комбинации с авермектином, привело к значительному снижению численности вредителей, уменьшению тяжести заболевания растений и увеличению урожайности[42]. Также изучался потенциал метаболитов, продуцируемых грибом, для борьбы с нематодами[42]. Помимо этого, гриб рассматривался как возможный микопаразит для контроля грибковых патогенов корней растений, таких как Fusarium[42].
С другой стороны, S. racemosum сам может выступать в роли фитопатогена. В 2004 году он был впервые описан как возбудитель чёрной мягкой гнили плодов индийского крыжовника (амлы)[44].
Примечания
Литература
1886 год
- Schröter, J. Pilze // Kryptogamen-Flora von Schlesien / in Cohn, F. (ed.). — 1886. — Т. 3. — С. 217.
1975 год
- Matsushima T. Syncephalastrum racemosum (неопр.) // Icones Microfungorum a Matsushima lectorum. — 1975. — С. 188.
1977 год
- Sandhu D. K., Sidhu M. S. Effect of different oils and light on the lipid composition of Syncephalastrum racemosum // Mycopathologia. — 1977. — Т. 62. — С. 45—48.
1979 год
- Kirkpatrick M. B., et al. An intracavitary fungus ball composed of Syncephalastrum // American Review of Respiratory Disease. — 1979. — Т. 120, вып. 4. — С. 943—947.
1980 год
- Kamalam A., Thambiah A. S. Cutaneous infection by Syncephalastrum // Sabouraudia. — 1980. — Т. 18. — С. 19—20.
- Domsch K. H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of Soil Fungi. — 1980.
1983 год
- Schipper M. A. A., Stalpers J. A. Spore ornamentation and species concept in Syncephalastrum // Persoonia. — 1983. — Т. 12. — С. 81—85.
1984 год
- McClanahan R. H., Robertson L. W. Biotransformation of Olivetol by Syncephalastrum racemosum // Journal of Natural Products. — 1984.
- Pandey K. N., Gupta R. C. Drechslera rostrata a new mycoparasite of Syncephalastrum racemosum // Acta Mycologica. — 1984.
1987 год
- Cerniglia C. E., et al. Stereoselective fungal metabolism of 7,12-dimethylbenz[a]anthracene: identification and enantiomeric resolution of a K-region dihydrodiol // Applied and Environmental Microbiology. — 1987.
1988 год
- Zheng R-y., Chen G-q., Hu F.-m. Monosporus varieties of Syncephalastrum // Mycosystema. — 1988. — Т. 1. — С. 35—52.
- Rippon J. W. Medical Mycology: The Pathogenic Fungi and the Pathogenic Actinomycetes. — 3-е. — Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1988.
1989 год
- Zheng Z., Liu S.-Y., Freyer A. J., Bollag J.-M. Transformation of Metalaxyl by the Fungus Syncephalastrum racemosum // Applied and Environmental Microbiology. — 1989.
1991 год
- de Ruiter G. A., et al. Structural features of the antigenic extracellular polysaccharides of the fungus Syncephalastrum racemosum Cohn ex Schroter // Carbohydrate Research. — 1991. — Т. 215, вып. 1. — С. 221—231.
1992 год
- De Ruiter G. A., et al. Formation of antigenic extracellular polysaccharides by selected strains of Mucor spp., Rhizopus spp., Rhizomucor spp., Absidia corymbifera and Syncephalastrum racemosum // Antonie van Leeuwenhoek. — 1992.
1993 год
- Chen L. Y., Ho H. C., Tsai Y. C., Liao T. H. Deoxyribonuclease of Syncephalastrum racemosum--enzymatic properties and molecular structure // Archives of Biochemistry and Biophysics. — 1993.
- Sutherland J. B., et al. Enantiomeric Composition of the trans-Dihydrodiols Produced from Phenanthrene by Fungi // Applied and Environmental Microbiology. — 1993.
1994 год
- Otcenasek M., Buchta V. In vitro susceptibility to 9 antifungal agents of 14 strains of Zygomycetes isolated from clinical specimens // Mycopathologia. — 1994. — Т. 128. — С. 135—137.
1995 год
- Steinberg G., Schliwa M. A kinesin-like mechanoenzyme from the zygomycete Syncephalastrum racemosum shares biochemical similarities with conventional kinesin from Neurospora crassa // European Journal of Cell Biology. — 1995.
1996 год
- Ho H. C., Chen L. Y., Liao T. H. Identification of a fungal protein of Syncephalastrum racemosum as aspartic proteinase // Archives of Biochemistry and Biophysics. — 1996.
1999 год
- Ho H. C., Liao T. H. Protein structure and gene cloning of Syncephalastrum racemosum nuclease // Biochemical Journal. — 1999.
- Cleij M., Archelas A., Furstoss R. Microbiological Transformations. 43. Epoxide Hydrolases as Tools for the Synthesis of Enantiopure α-Methylstyrene Oxides: A New and Efficient Synthesis of (S)-Ibuprofen // The Journal of Organic Chemistry. — 1999.
2000 год
- de Hoog G. S., et al. Atlas of Clinical Fungi. — 2000.
- Ribes J. A., Vanover-Sams C. L., Baker D. J. Zygomycetes in Human Disease // Clinical Microbiology Reviews. — 2000. — Т. 13, вып. 2. — С. 236—301.
- Charles J. S. K., Venkitesan T. S., Sheela M. S. Fungi infecting rice cyst nematode, Heterodera oryzicola Rao and Jayaprakash, 1978 in banana // Journal of Tropical Agriculture. — 2000. — Т. 38, вып. 1/2. — С. 74—76.
2002 год
- Sun J. H., et al. Effect of Syncephalastrum racemosum on the control of root knot nematode in tomato // Hua Bei Nong Xue Bao. — 2002.
2003 год
- Amorim R. V. S., et al. Chitosan from Syncephalastrum racemosum used as a film support for lipase immobilization // Bioresource Technology. — 2003. — Т. 89, вып. 1. — С. 35—39.
2004 год
- Singh B., et al. First Report of Black Soft Rot of Indian Gooseberry Caused by Syncephalastrum racemosum // Plant Disease. — 2004.
2005 год
- Schlebusch S., Looke D. F. M. Intraabdominal Zygomycosis Caused by Syncephalastrum racemosum Infection Successfully Treated with Partial Surgical Debridement and High-Dose Amphotericin B Lipid Complex // Journal of Clinical Microbiology. — 2005. — Т. 43, вып. 11. — С. 5825—5827.
2006 год
- Pavlović M. D., Bulajić N. Onychomycosis of the great toenail caused by Syncephalastrum racemosum // Dermatology Online Journal. — 2006.
2007 год
- Rao C. Y., et al. Implications of detecting the mold Syncephalastrum in clinical specimens of New Orleans residents after hurricanes Katrina and Rita // Journal of Occupational and Environmental Medicine. — 2007. — Т. 49, вып. 4. — С. 411—416.
2008 год
- Ma X.-c., et al. Microbial transformation of cinobufagin by Syncephalastrum racemosum // Journal of Natural Products. — 2008. — Т. 71. — С. 1268—1270.
- Wonganu B., et al. Cloning, expression and characterization of a thermotolerant endoglucanase from Syncephalastrum racemosum (BCC18080) in Pichia pastoris // Protein Expression and Purification. — 2008. — Т. 58. — С. 78—86.
2009 год
- Camarotti-Lima A. C., et al. Growth and production of chitin and chitosan by Syncephalastrum racemosum using different carbon and nitrogen sources. — 2009.
2011 год
- Buayairaksa M., et al. Cytotoxic lasiodiplodin derivatives from the fungus Syncephalastrum racemosum // Archives of Pharmacal Research. — 2011.
2012 год
- Vitale R. G., et al. Antifungal Susceptibility and Phylogeny of Opportunistic Members of the Order Mucorales // Journal of Clinical Microbiology. — 2012.
2013 год
- Hoffmann K., et al. The family structure of the Mucorales: a synoptic revision based on comprehensive multigene-genealogies // Persoonia - Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi. — 2013.
- Zaki S. M., et al. Mucormycosis in Cairo, Egypt: review of 10 reported cases // Medical Mycology. — 2013.
2014 год
- Singh S., et al. A rare case of subcutaneous mucormycosis due to Syncephalastrum racemosum: case report and review of literature // Indian Journal of Medical Microbiology. — 2014.
2015 год
- Mucormycosis in a Non-Hodgkin Lymphoma Patient Caused by Syncephalastrum racemosum: Case Report and Review of Literature // Mycopathologia. — 2015.
- Onychomycosis by Syncephalastrum racemosum: case report from Kerala, India // Dermatology Reports. — 2015.
2016 год
- Jindal N., et al. Onychomycosis of toenails caused by Syncephalastrum racemosum: A rare non-dermatophyte mould // Indian Journal of Medical Microbiology. — 2016.
2017 год
- Pathogenic nature of Syncephalastrum in Atta sexdens rubropilosa fungus gardens // Pest Management Science. — 2017.
2018 год
- A Case Report of Cutaneous Zygomycosis (Mucormycosis) by Syncephalastrum Racemosum in an Immunocompetent Patient Following Achilles Tendon Repair // IOSR Journal of Dental and Medical Sciences. — 2018.
2019 год
- Green Bioremediation of Iron Ions by Using Fungal Biomass // Chemical Engineering Transactions. — 2019.
2021 год
- Mucormycosis caused by Syncephalastrum spp.: clinical profile, molecular characterization, antifungal susceptibility, and review of literature. — 2021.
2023 год
- Fakhim H., et al. Rhino-Orbital Mucormycosis Due to Syncephalastrum racemosum in a Diabetic Patient With COVID-19: A First Case Report in Iran // Journal of Medical Mycology. — 2023.
2024 год
- Tandia M., et al. Syncephalastrum massiliense sp. nov. and Syncephalastrum timoneanum sp. nov. Isolated from Clinical Samples // Journal of Fungi. — 2024.