Ответ на вопрос
Лёгочные
Лёгочные[1] (лат. Pulmonata) — ранее выделявшийся отряд брюхоногих моллюсков. В отряд входят представители, которые дальше всех остальных отклонились от общего ствола своего класса в процессе эволюции[2]. Все представители отряда либо ведут сухопутный образ жизни (в основном виды подотрядов Eupulmonata и безраковинные), либо обитают в пресных водоёмах (сидячеглазые); лишь некоторые предпочитают жизнь в море, но исключительно в очень опреснённых участках.[2]
Общие сведения
Лёгочные | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | ||||||||
|
||||||||
| Латинское название | ||||||||
| Pulmonata Cuvier, 1817 | ||||||||
| Подотряды | ||||||||
Внешний вид. Физиологические особенности
Раковина
Форма
В основном встречаются представители со спиралевидной раковиной, формы которой весьма разнообразны: от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У улиток, ведущих образ жизни в реках с быстрым течением, форма раковины может принимать вид колпачка, покрывающего всё тело; у некоторых других представителей этот колпачок представляет скорее рудимент раковины в силу своих маленьких размеров; у сухопутных форм встречаются случаи, при которых вся раковина покрыта мантией, а иногда, как следствие, и вовсе исчезает. По направлению закрученности чаще всего встречаются дексиотропные раковины (правозакрученные), однако встречаются противоположные в этом смысле группы лёгочных улиток с леотропными (то есть левозакрученными) раковинами. И в том, и в другом случае бывают исключения.[2]
Устье
У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства Amphibolidae, крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).[2]
Органы чувств
Из органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.
Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.
Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.[2]
Кровеносная система
Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия.[2]
Нервная система
Нервная система эутиневральная[3]. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо[2].
Размножение
Половая система
Половой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железа гермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).[2]
Спаривание
При спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует т. н. любовная игра. Некоторые формы во время спаривания запускают в тело партнёра особые известковые тельца, т. н. «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения.[2]
Яйца
Яйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.[2]
Передвижение
Для всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата.[2]
Перемещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.[2]
Дыхание
Характерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство пресноводных форм дышат атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость.[2] Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.
Питание
Среди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.[2]
Пищеварительная система
У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.[2]
Классификация
Современная классификация
Известно около 35 тыс. видов, которые принято относить к отряду лёгочных улиток. Ниже приведён список семейств отряда.
Подотряд Basommatophora Keferstein (1864)
- надсемейство Acroloxoidea Thiele (1931)
- семейство Acroloxidae Thiele (1931)[4]
- надсемейство Amphiboloidea Gray (1840)[5]
- семейство Amphibolidae H. Adams et A. Adams, 1855[6]
- семейство Maningrididae R. E. Golding, W. F. Ponder et M. Byrne (2007)
- семейство Phallomedusidae R. E. Golding, W. F. Ponder et M. Byrne (2007)
- надсемейство Chilinoidea Dall (1870)
- семейство Chilinidae Dall (1870)[7]
- семейство Latiidae
- надсемейство Glacidorboidea Ponder (1986)
- семейство Glacidorbidae
- надсемейство Lymnaeoidea Raf. (1815)
- семейство Lymnaeidae Raf. (1815)
- надсемейство Planorboidea Raf. (1815)
- семейство Physidae Fitzinger (1833)
- семейство Planorbidae Raf. (1815)[8]
- надсемейство Siphonarioidea Gray (1840)
- семейство Siphonariidae
- семейство †Acroreiidae
Подотряд Eupulmonata Haszprunar et Huber (1990)
Инфраотряд Archaeopulmonata = Acteophila Dall (1885)
- надсемейство Ellobioidea L. Pfeiffer (1854(1822))[8][9][10]
- семейство Ellobiidae L. Pfeiffer (1854 (1822))[11]
Клада Stylommatophora Schmidt (1856)[12]
Подклада Elasmognatha
- надсемейство Athoracophoroidea P. Fischer (1883 (1860))[13]
- семейство Athoracophoridae[14][15][16]
- надсемейство Succineoidea Beck (1837)
- семейство Hyalimacinae Godwin-Austen (1882)) = Oxylomatinae Schileyko et Likharev (1986) = Succineidae Beck (1837)[8][17]
Подклада Orthurethra Pilsbry (1900)[18]
- надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
- семейство Achatinellidae[19]
- надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900 (1879))
- семейство Amastridae[20]
- семейство Cionellidae Pfeiffer (1879) = Zuidae Bourguignat (1884) = Cochlicopidae Pilsbry (1900 (1879))[8][18]
- надсемейство Enoidea
- семейство Cerastidae
- семейство Enidae[21][22][23]
- надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
- семейство Draparnaudiidae
- семейство Partulidae Pilsbry (1900)[18][24][25]
- надсемейство Pupilloidea Turton (1831)
- семейство Argnidae
- семейство Chondrinidae
- семейство Lauriidae
- семейство Orculidae
- семейство Pleurodiscidae
- семейство Pupillidae[26]
- семейство Pyramidulidae Kennard et Woodward (1914)[27]
- семейство Spelaeoconchidae
- семейство Spelaeodiscidae
- семейство Strobilopsidae Wenz (1915)[24][28]
- семейство Valloniidae Morse (1864)[29]
- семейство Vertiginidae Fitzinger (1833)[8][30]
- семейство †Cylindrellinidae
Неофициальная группа Sigmurethra
(входит в подкладу Orthurethra Pilsbry (1900))
- надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
- семейство Acavidae Pilsbry (1895)[31]
- семейство Caryodidae Thiele (1926)[32]
- семейство Dorcasiidae Connolly (1915)[33]
- семейство Macrocyclidae Thiele (1926)[32]
- семейство Megomphicidae H.B. Baker (1930)[8][34]
- семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)[8][35]
- надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
- семейство Achatinidae
- семейство Coeliaxidae
- семейство Ferussaciidae
- семейство Glessulidae
- семейство Subulinidae
- семейство Thyrophorellidae
- надсемейство Aillyoidea Baker (1955)[36]
- надсемейство Arionoidea Gray in Turton (1840)
- надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
- семейство Buliminidae
- семейство Cerastuidae
- надсемейство Clausilioidea Gray (1855)[44]
- семейство Clausiliidae Gray (1855)
- семейство †Anadromidae
- семейство †Filholiidae
- семейство †Palaeostoidae
- надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
- надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
- семейство Chronidae
- семейство Euconulidae H. B. Baker (1928)[8][45]
- семейство Gastrodontidae Tryon (1866)[46]
- семейство Oxychilidae Hesse in Geyer (1927 (1879))[8][47]
- семейство Pristilomatidae Cockerell (1891)[42]
- семейство Trochomorphidae Möllendorff (1890)
- надсемейство Helicarionoidea Bourguignat (1877)
- семейство Ariophantidae
- семейство Helicarionidae
- семейство Urocyclidae
- надсемейство Helicoidea Raf. (1815)[48]
- семейство Bradybaenidae
- семейство Camaenidae Pilsbry (1895)[8][31][49][50][51][52]
- семейство Cepolidae Ihering (1909)[8][24][53]
- семейство Cochlicellidae Schileyko (1972)[24][54][55]
- семейство Elonidae Gittenberger (1979)[24][56]
- семейство Epiphragmophoridae
- семейство Halolimnohelicidae
- семейство Helicidae Raf. (1815)[8][48]
- семейство Helicodontidae Kobelt (1904)[57]
- семейство Helminthoglyptidae Pilsbry (1939)
- семейство Humboldtianidae
- семейство Hygromiidae Tryon (1866)[8][46][58][59]
- семейство Monadeniidae Nordsieck (1972)[60]
- семейство Pleurodontidae
- семейство Polygyridae Pilsbry (1895)[31]
- семейство Sphincterochilidae Zilch (1960)[61]
- семейство Thysanophoridae Pilsbry (1926)[24][37]
- семейство Trissexodontidae Nordsieck (1987)[8][62][63]
- семейство Xanthonychidae
- надсемейство Limacoidea Raf. (1815)
- семейство Agriolimacidae H. Wagner (1935)[64][65]
- семейство Boettgerillidae Van Goethem (1972)[66]
- семейство Limacidae = Bielziidae Likharev et Wiktor (1980)[67]
- семейство Vitrinidae Fitzinger (1833)[24][30]
- надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
- семейство Oleacinidae
- семейство Spiraxidae
- надсемейство Orthalicoidea Albers (1860)[8]
- семейство Cerionidae Pilsbry (1901)[24][35]
- семейство Coelocionitidae
- семейство Megaspiridae
- семейство Orthalicidae[68][69][70][71]
- семейство Placostylidae[72]
- семейство Urocoptidae
- семейство †Grangerellidae
- надсемейство Papillodermatoidea
- надсемейство Parmacelloidea
- надсемейство Plectopylidoidea Möllendorf (1898)
- семейство Corillidae
- семейство Plectopylididae
- семейство Sculptariidae
- надсемейство Punctoidea Morse (1864)
- семейство Charopidae Hutton (1884)[8][73]
- семейство Cystopeltidae
- семейство Patulidae Tryon (1866) = Discidae Thiele (1931 (1866))[74]
- семейство Endodontidae Pilsbry (1893)
- семейство Helicodiscidae Pilsbry in H. B. Baker (1927)[24][75]
- семейство Oreohelicidae Pilsbry (1939)[37]
- семейство Punctidae
- семейство Thyrophorellidae
- семейство †Anastomopsidae
- надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
- семейство Chlamydephoridae Cockerell (1935)[76]
- семейство Haplotrematidae H. B. Baker (1925)[77]
- семейство Rhytididae Pilsbry (1893)[24][78][79]
- семейство Scolodontidae H. B. Baker (1925)[80]
- надсемейство Sagdidoidea = Sagdoidea Pilsbry (1895)
- семейство Sagdidae
- надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
- семейство Staffordiidae
- надсемейство Streptaxoidea Gray (1860)
- семейство Streptaxidae Gray (1860)[8][81]
- надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
- семейство Dorcasiidae Connolly (1915)[33]
- семейство Megalobulimidae
- семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)[8][35]
- надсемейство Testacelloidea Gray in Turton (1840)[82]
- семейство Testacellidae Gray in Turton (1840)[82]
- надсемейство Trigonochlamydoidea Hesse (1882)
- семейство Milacidae
- семейство Papillodermidae
- семейство Parmacellidae
- семейство Trigonochlamydidae
- надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)
Инфраотряд Trimusculiformes Minichev et Starobogatov (1975)
- надсемейство Trimusculoidea J. Q. Burch (1945 (1840))[84]
- семейство Trimusculidae
Подотряд Systellommatophora Pilsbry (1948)
- надсемейство Onchidioidea Raf. (1815)
- семейство Onchidiidae[85]
- надсемейство Otinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
- семейство Otinidae
- семейство Smeagolidae Climo (1980)[86][87]
- надсемейство Rathouisioidea Sarasin (1889)
- семейство Rathouisiidae
- семейство Veronicellidae Gray (1840)
Устаревшие классификации
Ранее лёгочными улитками называли подкласс, относящийся к классу брюхоногих моллюсков (см.[2],[3]).
Классификация по Пондеру и Линдбергу
Позже по таксономии гастропод Пондера и Линдберга (1997) в отряд лёгочных улиток входили следующие надсемейства:
Подотряд Systellommatophora Pilsbry (1948)
- надсемейство Onchidioidea Raf. (1815)
- надсемейство Otinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
- надсемейство Rathouisioidea Sarasin (1889)
Подотряд Basommatophora Keferstein in Bronn (1864)
- надсемейство Acroloxoidea Thiele (1931)
- надсемейство Amphiboloidea Gray (1840)
- надсемейство Chilinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
- надсемейство Glacidorboidea Ponder (1986)
- надсемейство Lymnaeoidea Raf. (1815)
- надсемейство Planorboidea Raf. (1815)
- надсемейство Siphonarioidea Gray (1840)
Подотряд Eupulmonata Haszprunar et Huber (1990)
Инфраотряд Archaeopulmonata = Acteophila Dall (1885)
- надсемейство Melampoidea Stimpson (1851)
Инфраотряд Trimusculiformes Minichev et Starobogatov (1975)
- надсемейство Trimusculoidea Zilch (1959)
Инфраотряд Stylommatophora Schmidt (1856)
- Инфраподотряд Orthurethra
- надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
- надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900)
- надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
- надсемейство Pupilloidea Turton (1831)
- Инфраподотряд Sigmurethra
- надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
- надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
- надсемейство Aillyoidea Baker (1960)
- надсемейство Arionoidea Gray in Turnton (1840)
- надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
- надсемейство Camaenoidea Pilsbry (1895)
- надсемейство Clausilioidea Mörch (1864)
- надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
- надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
- надсемейство Helicoidea Raf. (1815)
- надсемейство Helixarionoidea Bourguignat (1877)
- надсемейство Limacoidea Raf. (1815)
- надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
- надсемейство Orthalicoidea Albers-Martens (1860)
- надсемейство Plectopylidoidea Moellendorf (1900)
- надсемейство Polygyroidea Pilsbry (1894)
- надсемейство Punctoidea Morse (1864)
- надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
- надсемейство Sagdidoidera Pilsbry (1895)
- надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
- надсемейство Streptaxoidea Gray (1806)
- надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
- надсемейство Trigonochlamydoidea Hese (1882)
- надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)
- ? надсемейство Tracheopulmonata = Athoracophoroidea Fischer (1883)
- ? надсемейство Heterurethra = Succineoidea Beck (1837)
Воздействие на человека и его среду обитания
- О роли водных лёгочных улиток в жизни человека см. Сидячеглазые
- О роли виноградной улитки в жизни человека см. Виноградная улитка и человек
Многие представители отряда наносят значительный ущерб сельскому хозяйству. Некоторые виды применяются в пищевой промышленности. Многие используются человеком в качестве домашних животных.[88]