Ласточковые

Семейство Hirundinidae было выделено (как Hirundia) французским полиматом Константином Самуэлем Рафинеском в 1815 году^[7][8]. Ласточковые морфологически уникальны среди воробьинообразных, а молекулярные данные выделяют их как отдельную линию внутри Sylvioidea (пеночковые и родственные группы)^[9]. Филогенетический анализ показал, что семейство Hirundinidae является сестринским по отношению к пноэпигиевым (cupwings). Разделение этих семейств произошло в раннем миоцене около 22 миллионов лет назад^[10].

Внутри семейства чётко выделяются две подсемейства: Pseudochelidoninae, включающее два вида речных ласточек^[11][12], и Hirundininae, куда входят остальные виды. Деление Hirundininae долго обсуждалось, и разные авторы выделяли от 12 до 24 родов. Существует согласие, что внутри Hirundininae выделяются три основные группы: пильчатокрылые рода Psalidoprocne, собственно береговушки и ласточки рода Hirundo и их союзники^[13]. Пильчатокрылые считаются наиболее базальной группой, а две другие клады — сестринские друг другу. Филогения ласточковых тесно связана с эволюцией гнездостроения: пильчатокрылые используют норы, береговушки — как норы (в Старом Свете), так и полости (в Новом Свете), а род Hirundo и его союзники строят гнёзда из грязи^[14].

Ниже приведён кладограммы родов по молекулярно-филогенетическому исследованию Дрю Шилда и соавторов (2024)^[15]. Состав родов и число видов приведены по списку Международного орнитологического комитета (IOC), поддерживаемому Фрэнком Гиллом, Памелой С. Расмуссен и Дэвидом Донскером^[16].

Самая древняя известная ископаемая ласточка — Miochelidon eschata из раннего миоцена Сибири; это единственная находка Hirundinidae из миоцена. Вероятно, она была базальным представителем семейства^[17].

Ласточковые имеют эволюционно консервативное телосложение, сходное у всех представителей клады, но отличающееся от других воробьинообразных^[13]. Ласточки приспособлены к ловле насекомых в полёте благодаря стройному, обтекаемому телу и длинным, заострённым крыльям, что обеспечивает высокую манёвренность и выносливость, а также частые периоды парящего полёта. Их форма тела позволяет очень эффективно летать: метаболизм ласточек в полёте на 49–72 % ниже, чем у других воробьинообразных того же размера^[18].

У ласточек по две в каждом глазу, что обеспечивает остроту бокового и фронтального зрения для отслеживания добычи. Глаза относительно длинные, их длина почти равна ширине. Такая форма увеличивает остроту зрения без конкуренции с мозгом за пространство в черепе. Морфология глаза у ласточек сходна с хищными птицами^[19].

Как и у неродственных стрижей и козодойев, ведущих сходный образ жизни, у ласточек короткий клюв, но сильные челюсти и широкий зев. Длина тела составляет примерно 10–24 см, масса — 10–60 г. Самый лёгкий вид — фантийская пильчатокрылая ласточка, средняя масса которой 9,4 г, а самые тяжёлые — фиолетовая береговушка и южная береговушка, масса которых превышает 50 г^[20]. Крылья длинные, заострённые, с девятью первостепенными маховыми. Хвост состоит из 12 перьев, может быть глубоко выемчатым, слегка выемчатым или прямым^[13]. Длинный хвост увеличивает манёвренность^[21][22], а также может служить половым признаком, так как у самцов хвост обычно длиннее^[22]. У деревенских ласточек хвост самца на 18 % длиннее, чем у самки, и самки выбирают партнёра по длине хвоста^[23].

Ноги короткие, стопы приспособлены к сидению на ветках, а не к ходьбе: передние пальцы частично срослись у основания. Ласточки способны ходить и даже бегать, но делают это шаркающей, переваливающейся походкой^[24]. У речных ласточек (Pseudochelidon) мускулатура ног более развита и массивна, чем у других ласточек^[13][24]. Речные ласточки отличаются и другими признаками. Строение сиринкса существенно различается у двух подсемейств^[11]; у большинства ласточек клюв, ноги и стопы тёмно-коричневые или чёрные, а у речных ласточек клюв оранжево-красный, ноги и стопы розовые^[13].

Наиболее типичный ласточковый окрас — блестящий тёмно-синий или зелёный верх и однотонный или полосатый низ, часто белый или рыжеватый. Виды, роющие норы или обитающие в сухих/горных районах, часто имеют матово-коричневый верх (например, береговушка, скальная ласточка). Половой диморфизм выражен слабо или отсутствует, наиболее заметное различие — более длинные наружные рулевые перья у взрослых самцов.^[25]

Птенцы вылупляются голыми и с закрытыми глазами^[26]. Вылетевшие из гнезда молодые особи обычно выглядят как более тусклая версия взрослых^[6].

Семейство имеет космополитическое распространение, гнездясь на всех континентах, кроме Антарктиды. Один вид, тихоокеанская ласточка, гнездится на ряде океанических островов Тихого океана^[27], маскаренская ласточка — на Реюньоне и Маврикии в Индийском океане^[28], а ряд мигрирующих видов регулярно залетают на другие изолированные острова и даже на некоторые субантарктические острова и в Антарктиду^[29]. Многие виды имеют огромные ареалы, особенно деревенская ласточка, гнездящаяся по большей части Северного полушария и зимующая в Южном.

Семейство использует широкий спектр местообитаний. Они зависят от летающих насекомых, поэтому часто кормятся над водоёмами, но встречаются в любых открытых биотопах: на лугах, в редколесьях, саваннах, болотах, мангровых зарослях, кустарниках, от уровня моря до высокогорий^[13]. Многие виды обитают в антропогенных ландшафтах, включая сельскохозяйственные угодья и даже города. Изменения землепользования привели к расширению ареала некоторых видов, особенно приветливая ласточка, которая начала заселять Новую Зеландию в 1920-х, стала гнездиться в 1950-х и теперь обычна там.^[30]

Виды, гнездящиеся в умеренных широтах, мигрируют на зиму, когда численность насекомых резко падает. Виды тропиков чаще оседлы, хотя некоторые совершают частичные или короткие миграции. В древности считалось, что ласточки зимуют в состоянии оцепенения или даже под водой. Аристотель приписывал спячку не только ласточкам, но и аистам и коршунам. Даже наблюдатель вроде преподобного Гилберта Уайта в «Естественной истории Селборна» (1789) рассматривал спячку ласточек как возможную^[31]. Этому способствовала привычка некоторых видов собираться на ночёвку в голубятнях, гнёздах и других укрытиях в ненастье, а также случаи впадения в оцепенение^[13] Сообщения о подозрении на оцепенение у ласточек появились с 1947 года,^[32]. например, в 1970 году сообщалось, что белоспинная ласточка в Австралии может экономить энергию таким образом^[33], но первое подтверждённое исследование оцепенения у ласточек или других воробьиных было проведено в 1988 году на городской ласточке^[34].

Ласточки — отличные лётчики, используют эти навыки для охоты и привлечения партнёров. Некоторые виды, например мангровая ласточка, территориальны, другие защищают только гнездовой участок. Обычно самец выбирает место для гнезда, привлекает самку песней и полётом и (в зависимости от вида) охраняет территорию. Размер территории зависит от вида: у колониальных видов она мала, у одиночных — больше. Вне сезона размножения некоторые виды образуют крупные стаи и ночуют совместно, что, вероятно, защищает от хищников, таких как ястребы и чеглоки^[13]. Такие ночёвки могут быть огромными: на одной зимней ночёвке деревенских ласточек в Нигерии собиралось 1,5 миллиона особей.^[35]. Несоциальные виды не образуют стай, но недавно вылетевшие птенцы могут оставаться с родителями. При приближении человека к гнезду ласточки атакуют его в пределах территории. Колониальные виды могут нападать на хищников и людей, подошедших слишком близко к колонии^[36].

В основном ласточки насекомоядны, ловят летающих насекомых на лету^[13]. В рационе встречаются представители большинства отрядов насекомых, но состав добычи зависит от вида и времени года. Отдельные виды избирательны: они не ловят всех подряд, а предпочитают более крупную добычу, чем можно было бы ожидать при случайном отборе.^[37] Легкодоступные насекомые поедаются чаще^[38]. Жалящие насекомые (пчёлы, осы) обычно избегаются. Некоторые виды иногда поедают плоды и растительный корм: в Африке отмечено поедание семян акаций, которые скармливаются и птенцам большой полосатой ласточки^[13][39].

Обычно ласточки ловят добычу в полёте, но иногда срывают её с веток или земли. Полёт может быть быстрым, с частыми поворотами при ловле проворной добычи; менее подвижная добыча ловится в более медленном полёте с кругами и чередованием взмахов и парения. При совместном кормлении нескольких видов ласточек они разделяют кормовые ниши по высоте: одни кормятся ближе к земле, другие выше^[40]. Аналогичное разделение наблюдается при совместном питании со стрижами. Разделение может происходить и по размеру добычи^[40].

Более примитивные виды гнездятся в готовых полостях, например, в старых дуплах дятлов, другие роют норы в мягком грунте, например, в песчаных обрывах^[13]. Ласточки родов Hirundo, Ptyonoprogne, Cecropis, Petrochelidon, Atronanus и Delichon строят гнёзда из грязи под навесами, защищёнными от непогоды и хищников. Грязевые гнёзда преобладают в Старом Свете, особенно в Африке, а гнездование в полостях — в Новом Свете. Влажный климат ограничивает распространение грязевых гнёзд, так как они разрушаются. Многие виды, гнездящиеся в пещерах, обрывах и на скалах, образуют крупные колонии. Гнёзда строят оба пола, а у роющих видов оба участвуют в рытье. В историческое время появление построек и мостов, а также вырубка лесов увеличили количество мест для колоний, расширив ареал некоторых видов. В колониях птицы сталкиваются с эктопаразитами и внутривидовым гнездовым паразитизмом.^[41][42] У деревенских ласточек старые спарившиеся самцы и молодые не спарившиеся самцы выигрывают от колониального образа жизни, а самки и молодые спарившиеся самцы — от одиночного гнездования^[43].

Пары ласточек моногамны^[44], и у оседлых видов остаются в районе гнездования круглый год, хотя участок защищается особенно активно в сезон размножения. Мигрирующие виды часто возвращаются к прежним местам гнездования и могут использовать то же гнездо, если ранее были успешны. Молодые птицы обычно выбирают место гнезда рядом с местом своего выведения^[45]. У умеренных видов размножение сезонное, у тропических — либо круглогодичное, либо сезонное. Сезонные виды тропиков обычно размножаются в сезон дождей, когда много насекомых, но некоторые, например белогорлая ласточка, гнездятся в сухой сезон, чтобы избежать затопления гнёзд^[13]. Все ласточки защищают гнёзда от хищников, при этом одиночные виды более агрессивны.^[46] Вклад самцов в уход за потомством максимален среди всех воробьинообразных^[13].

Яйца ласточек обычно белые, у некоторых грязевых гнездовий — с крапом. Обычная кладка в умеренных широтах — 4–5 яиц, в тропиках — 2–3. Насиживание у некоторых видов совместное, у других только самка. Видами, где самцы участвуют в насиживании, обязанности делятся по-разному: у скальных ласточек поровну, у других самка делает больше. У деревенских ласточек американский подвид самец помогает немного, европейский — нет. Даже если самец не насиживает, он может сидеть на яйцах в отсутствие самки для уменьшения потерь тепла (это не насиживание, а предотвращение охлаждения). Смена длится 5–15 минут, затем следует кормление. С момента откладки до вылупления проходит 10–21 день, обычно 14–18.^[13]

Птенцы ласточек вылупляются голыми, с редким пухом. Глаза закрыты до 10 дней. Перья начинают расти через несколько дней, птенцы обогреваются родителями до развития терморегуляции. В целом развитие идёт медленнее, чем у других воробьиных. Родители кормят не отдельными насекомыми, а комком из 10–100 насекомых. Независимо от участия самца в насиживании, самцы всех ласточковых кормят птенцов. Вылет из гнезда определить сложно: родители выманивают птенцов через три недели, но те часто возвращаются на ночёвку.^[13]

Ласточки издают различные голоса и песни для выражения возбуждения, общения, ухаживания или тревоги при появлении хищника. Песни самцов связаны с их физическим состоянием и, вероятно, используются самками для оценки пригодности партнёра.^[47] Птенцы используют попрошайничьи крики для получения корма. Обычная песня ласточек — простое, иногда мелодичное щебетание.

Виды ласточковых, находящиеся под угрозой исчезновения, обычно страдают из-за утраты среды обитания. Это, вероятно, причина сокращения численности критически исчезающей белоглазой речной ласточки, известной только по нескольким экземплярам из Таиланда. Вид, по-видимому, гнездится в речных обрывах, которые сильно сократились в Юго-Восточной Азии. Поскольку достоверных наблюдений с 1980 года не было, возможно, вид уже вымер^[48]. Два островных вида — багамская ласточка и золотистая ласточка — сокращаются из-за вырубки лесов и конкуренции с интродуцированными скворцами и воробьями за гнездовые участки. Золотистая ласточка ранее гнездилась на Ямайке, но последний раз была замечена там в 1989 году и теперь встречается только на Гаити и Доминикане^[49].

Ласточки хорошо уживаются с человеком благодаря пользе как истребители насекомых, и некоторые виды легко приспосабливаются к гнездованию рядом с жильём. Деревенская ласточка и городская ласточка теперь редко используют естественные места. Фиолетовая береговушка также поощряется людьми к гнездованию, для неё строят специальные домики. В восточной части ареала она почти не гнездится в естественных полостях^[54].

Долгое соседство с человеком породило множество мифов и легенд, особенно о деревенской ласточке^[13] Римский историк Плиний Старший описывал, как нарисованные ласточки использовались для передачи сведений о победителях скачек.^[55]. В корейском фольклоре сказка о Хынбу и Нольбу учит морали через историю о починке сломанной ласточкиной лапки^[56].

В античной мифологии ласточка традиционно считалась превращённой женщиной, хотя её личность варьирует. По мифу, Прокна (или Эдон, «соловей») была женой царя Терея (или Политехна), но Терей изнасиловал её сестру Филомелу (или Хелидон, «ласточка»). В отместку Прокна и Филомела убили сына Терея Итиса и подали его на ужин. Терей погнался за сёстрами, но все трое были превращены богами в птиц: Прокна — в соловья, Терей — в удода, Филомела — в ласточку. Некоторые римские авторы меняли превращения сестёр местами^[57]. Родовые названия Progne, Ptyonoprogne и Psalidoprocne, а также семейство деревосвистов Hemiprocnidae происходят от имени Прокны.

В XIX веке Жан Дебуври пытался приручить ласточек и обучить их доставке сообщений как альтернативу почтовым голубям. Ласточки могли нести только лёгкий груз, так как нагруженная ласточка пролетала вдвое меньше. Ему удалось подавить миграционный инстинкт у молодых птиц, и правительство Франции провело испытания, но дальнейшие эксперименты не состоялись^[55].^[58] Позднейшие попытки обучить ласточек и других воробьиных возвращаться домой не дали статистически значимых результатов, хотя птицы неоднократно попадали в клетку ради приманки^[55].

Согласно морскому суеверию, ласточки — добрый знак для моряков, так как их появление говорит о близости берега^[59]. Старинное собирательное название для ласточек — «flight» или «sweep» (стая, рой)^[60].

В семействе 92 вида в 21 роде^[16].

Изображение	Род	Виды
	Речные ласточки Hartlaub, 1861	Африканская речная ласточка, Pseudochelidon eurystomina Белоглазая речная ласточка, Pseudochelidon sirintarae
	Пильчатокрылые Cabanis, 1850	Короткохвостая пильчатокрылая ласточка, Psalidoprocne nitens Чёрная пильчатокрылая ласточка, Psalidoprocne pristoptera Фантийская пильчатокрылая ласточка, Psalidoprocne obscura Белоголовая пильчатокрылая ласточка, Psalidoprocne albiceps Горная пильчатокрылая ласточка, Psalidoprocne fuliginosa
	Neophedina Roberts, 1922	Полосатая ласточка, Neophedina cincta
	Phedinopsis Wolters, 1971	Ласточка Бразза, Phedinopsis brazzae
	Маскаренские ласточки Bonaparte, 1855	Маскаренская ласточка, Phedina borbonica
	Береговушки Forster,T, 1817	Конголезская береговушка, Riparia congica Береговушка, Riparia riparia Светлая береговушка, Riparia diluta Бурогрудая береговушка, Riparia paludicola Серогорлая береговушка, Riparia chinensis Мадагаскарская береговушка, Riparia cowani
	Древесные ласточки Cabanis, 1850	Древесная ласточка, Tachycineta bicolor Багамская ласточка, Tachycineta cyaneoviridis Фиолетово-зелёная ласточка, Tachycineta thalassina Золотистая ласточка, Tachycineta euchrysea Мангровая ласточка, Tachycineta albilinea Белопоясничная ласточка, Tachycineta leucorrhoa Чилийская ласточка, Tachycineta meyeni Тумбесская ласточка, Tachycineta stolzmanni Белокрылая ласточка, Tachycineta albiventer
	Atticora Gould, 1842	Белополосая ласточка, Atticora fasciata Черношапочная ласточка, Atticora pileata Белобёдрая ласточка, Atticora tibialis
	Pygochelidon Baird, SF, 1971	Голубая ласточка, Pygochelidon cyanoleuca Черношейная ласточка, Pygochelidon melanoleuca
	Alopochelidon Ridgway, 1903	Рыжеголовая ласточка, Alopochelidon fucata
	Orochelidon Ridgway, 1903	Светлоногая ласточка, Orochelidon flavipes Буробрюхая ласточка, Orochelidon murina Андская ласточка, Orochelidon andecola
	Пильчатокрылые ласточки Baird, SF, 1858	Северная пильчатокрылая ласточка, Stelgidopteryx serripennis Южная пильчатокрылая ласточка, Stelgidopteryx ruficollis
	Береговушки Boie, F, 1826	Бурогрудая береговушка, Progne tapera Перуанская береговушка, Progne murphyi Галапагосская береговушка, Progne modesta Фиолетовая береговушка, Progne subis Южная береговушка, Progne elegans Серогрудая береговушка, Progne chalybea Синалоанская береговушка, Progne sinaloae Кубинская береговушка, Progne cryptoleuca Карибская береговушка, Progne dominicensis
	Pseudhirundo Roberts, 1922	Сероспинная ласточка, Pseudhirundo griseopyga
	Cheramoeca Cabanis, 1850	Белоспинная ласточка, Cheramoeca leucosterna
	Скальные ласточки Reichenbach, 1850	Скалистая ласточка, Ptyonoprogne rupestris Светлая скальная ласточка, Ptyonoprogne obsoleta Красногорлая скальная ласточка, Ptyonoprogne rufigula Крупная скальная ласточка, Ptyonoprogne fuligula Тёмная скальная ласточка, Ptyonoprogne concolor
	Ласточки Linnaeus, 1758	Чёрно-рыжая ласточка, Hirundo nigrorufa Голубая ласточка, Hirundo atrocaerulea Пегокрылая ласточка, Hirundo leucosoma Белохвостая ласточка, Hirundo megaensis Жемчужногрудая ласточка, Hirundo dimidiata Тихоокеанская ласточка, Hirundo tahitica Горная ласточка, Hirundo domicola Приветливая ласточка, Hirundo neoxena Белогорлая ласточка, Hirundo albigularis Длиннохвостая ласточка, Hirundo smithii Белогорлая ласточка, Hirundo nigrita Деревенская ласточка, Hirundo rustica Ангольская ласточка, Hirundo angolensis Красногрудая ласточка, Hirundo lucida Эфиопская ласточка, Hirundo aethiopica
	Городские ласточки Moore, F, 1854	Западная городская ласточка, Delichon urbicum Сибирская городская ласточка, Delichon lagopodum Азиатская городская ласточка, Delichon dasypus Непальская городская ласточка, Delichon nipalense
	Полосатые ласточки Boie, F, 1826	Большая полосатая ласточка, Cecropis cucullata Европейская рыжепоясничная ласточка, Cecropis rufula Восточная рыжепоясничная ласточка, Cecropis daurica Африканская рыжепоясничная ласточка, Cecropis melanocrissus Шри-ланкийская ласточка, Cecropis hyperythra Рыжебрюхая ласточка, Cecropis badia Малая полосатая ласточка, Cecropis abyssinica Красногрудая полосатая ласточка, Cecropis semirufa Мечетная ласточка, Cecropis senegalensis
	Atronanus De Silva, 2018	Лесная ласточка, Atronanus fuliginosus
	Скальные ласточки Cabanis, 1850	Американская скальная ласточка, Petrochelidon pyrrhonota Пещерная ласточка, Petrochelidon fulva Каштановошейная ласточка, Petrochelidon rufocollaris Скальная ласточка Пройса, Petrochelidon preussi Красногорлая скальная ласточка, Petrochelidon rufigula Красноморская скальная ласточка, Petrochelidon perdita Южноафриканская скальная ласточка, Petrochelidon spilodera Полосатогорлая ласточка, Petrochelidon fluvicola Фейри-ласточка, Petrochelidon ariel Древесная скальная ласточка, Petrochelidon nigricans