Пилолистник тигровый

Родовое название Lentinus происходит от латинского слова «lentus» (или «lento»), означающего «изогнутый» или «гнущийся», что может относиться к форме гриба или его ножки. Видовое название tigrinus в переводе с латинского означает «тигровый» или «полосатый»^[1], что связано с характерным узором на шляпке гриба. Русское название «пилолистник» является прямым переводом Lentinus и, вероятно, указывает на зазубренный или «пилообразный» край пластинок. Слово «тигровый» в русском названии также отражает узор на шляпке гриба, соответствуя латинскому tigrinus^[2].

В научной литературе описаны следующие подвиды или формы: Lentinus tigrinus subsp. dunalii (DC.) Romagn.; Lentinus tigrinus subsp. dunalii (DC.) Romagn. ex Bon, 1985; Lentinus tigrinus var. dunalii (DC.) Rea; Lentinus tigrinus var. dunalii (DC.) Fr. Также упоминается возникшая в результате мутации форма с секотиоидным плодовым телом^[3].

Шляпка гриба диаметром 1—10 см (обычно до 10 см^[4]), с тонкими краями. Изначально выпуклая, позже образуется углубление в центре, вплоть до воронковидной (пупковидной). Поверхность сухая; покровная ткань беловатая (грязно-белесоватая, от бледно-серо-белой до желтовато-коричневой, цвет изменяется от беловатого до орехового), покрыта тёмно-коричневыми или чёрными волокнистыми (щетинистыми) чешуйками, расположенными радиально или концентрически (кругами), которых больше всего у центра. Край шляпки часто подвёрнут внутрь.

Ножка тонкая, длиной 2—5 см, толщиной 3—12 мм, ровная или слегка изогнутая, возможна неправильность формы. Беловатая до коричневатой, покрыта многочисленными тёмными чешуйками, как и шляпка. Сужаясь книзу, становится корневидной. У молодых грибов может быть эфемерная кольцевая зона.

Пластинки нисходящие по ножке, частые, узкие, тонкие. Края пластинок зазубренные (с мягкими зазубринками). Цвет пластинок беловатый или кремовый.

Мякоть беловатая (белого цвета), тонкая, плотная, жёсткая, волокнистая, иногда желтеющая с возрастом, может краснеть на изломе. Запах описывается различно: как острый, приятный, выраженный грибной и довольно резкий, или как невыраженный^[5].

Споровый порошок белый^[6].

Микроскопическое строение: Споры эллипсоидные, гладкие, гиалиновые (бесцветные) в KOH и неамилоидные, размером 5-7 × 2-3.5 мкм^[7]. Гифальная система димитическая, состоит из генеративных и скелетных (связующих/лигативных) гиф^[8]. Генеративные гифы тонко- или толстостенные, гиалиновые, с пряжками^[9]. Скелетные гифы толстостенные, без перегородок, неразветвлённые или с редкими короткими боковыми ответвлениями^[10]. Присутствуют гифальные выросты (hyphal pegs) — небольшие, похожие на колышки скопления гиф, выступающие из гимения. Плевроцистиды (цистиды на поверхности пластинок) не обнаружены. Хейлоцистиды (цистиды на краях пластинок) присутствуют, но они похожи на базидиолы и обычно трудноразличимы; при этом толстостенные связующие гифы выступают из края пластинки^[7].

Пилолистник тигровый — условно-съедобный гриб третьей^[11] или четвёртой категории пищевой ценности в России. Съедобен в молодом возрасте, так как с возрастом мякоть становится довольно жёсткой и кожистой.

Для точного отличия пилолистника тигрового от сходных видов необходимо учитывать ключевые дифференцирующие признаки.

Съедобные и условно-съедобные двойники:

• Пилолистник бокаловидный (лат. Neolentinus cyathiformis): условно-съедобный. Шляпка 5—15 см, от кремово-бурого до красновато-коричневого, воронковидная, с мелкими ржаво-коричневыми чешуйками. Ножка 5—10 см, схожа со шляпкой. Пластинки нисходящие, толстые, кремовые. Запах слабо грибной. Отличается более крупными размерами и менее контрастными чешуйками.
• Пилолистник чешуйчатый (лат. Neolentinus lepideus): условно-съедобный. Шляпка 2—15 см, белая/бежевая/жёлтая с тёмными чешуйками. Ножка 2—15 см, очень жёсткая, с чешуйками^[12]. Пластинки широко приросшие или слегка нисходящие, белые, с зазубренными краями. Запах ароматный, анисовый^[13]. Отличается произрастанием на хвойных породах, более крупными размерами и запахом аниса.
• Чешуйчатка обыкновенная (лат. Pholiota squarrosa): съедобный (4-я категория). Шляпка 3—12 см, жёлто-охристая с приподнятыми треугольными коричневыми чешуйками. Ножка 4—15 см, с чешуйчатым кольцом, чешуйчатая ниже кольца^[12]. Пластинки приросшие/слегка нисходящие, бледно-серовато-жёлтые, затем ржаво-коричневые. Запах невыраженный или чесночный/лимонный/редьки^[13]. Отличается более выраженными чешуйками, изменением цвета пластинок до ржаво-коричневого и часто чесночным запахом.
• Трутовик чешуйчатый (лат. Cerioporus squamosus): условно-съедобный^[12]. Шляпка 5—70 см, кремовая до охристой, с концентрическими коричневыми чешуйками. Ножка короткая, толстая, чернеющая у основания^[14]. Вместо пластинок — широкие, сотовидные поры. Запах молодых плодовых тел часто арбузный или огуречный. Отличается наличием пор вместо пластинок, значительно более крупными размерами и запахом арбуза/огурца.

Ядовитые двойники:

• Рядовка тигровая (лат. Tricholoma pardinum): ядовитый. Шляпка 5—15 см, бледно-серая с тёмно-коричневыми/сероватыми чешуйками. Ножка 3—12 см, крепкая, белая до бледно-серо-коричневой. Пластинки от беловатых до тускло-сероватых/кремовых, не приросшие к ножке. Запах приятный мучнистый. Отличается произрастанием на почве, не приросшими пластинками и мучнистым запахом.
• Лепиота коричнево-красная (лат. Lepiota brunneoincarnata): ядовитый. Шляпка 2.5—6 см, розовато-коричневая, с мелкими шерстистыми чешуйками. Ножка 2.5—5 см, кремово-белая с розоватым оттенком, с нечётким шерстистым кольцом, нижняя часть с тёмно-коричневыми чешуйками^[12]. Пластинки свободные, частые, кремово-белые. Запах фруктовый или уникальный^[14]. Отличается меньшими размерами, произрастанием на почве и свободными пластинками.
• Лепиота желтовато-красная (лат. Lepiota helveola), или Лепиота ядовитая: ядовитый^[15]. Шляпка 1.5—4 см, винно-коричневая с плоскими концентрическими чешуйками. Ножка 2.5—4.5 см, с полосами коричневых чешуек, иногда с эфемерным кольцом^[12]. Пластинки белые до желтовато-бурых, свободные, с мелкобахромчатыми краями. Запах очень сладкий, грибной, ароматный или невыраженный^[14]. Отличается меньшими размерами, произрастанием на почве и свободными пластинками.

Пилолистник тигровый является дереворазрушающим грибом (сапротроф), активно разлагающим древесину лиственных пород, вызывая гниль^[16]. Произрастает колониями на пнях и стволах различных лиственных деревьев, в первую очередь на ивах (включая иву белую) и на тополях, а также на ольхе, вязе (включая европейский белый вяз, лат. Ulmus laevis)^[7], ясене, яблоне, живых и мёртвых абрикосовых деревьях и берёзе. Часто встречается во влажных местах, в поймах водоёмов (предпочитает долины рек), на частично погружённой в воду древесине, в пойменных лесах (например, в Ростовской области), садах и ивовых рощах.

Географическое распространение: Lentinus tigrinus имеет широкое географическое распространение, охватывая тропические, умеренные и бореальные регионы мира. Он является наиболее распространённым видом рода Lentinus, зарегистрированным в 17 странах^[17] (по другим данным, в 30 странах Азии, Центральной и Южной Америки, Европы и Африки^[17]). В Европе впервые описан во Франции. Его ареал простирается от Испании до России^[7]. Также встречается в Ираке, включая центральные и северо-восточные районы^[18]. Широко распространён в Азии; среди стран Азии Индия лидирует по количеству зарегистрированных видов Lentinus (20 видов), за ней следуют Таиланд (9), Малайзия и Филиппины (6)^[19]. В Центральной Азии Lentinus tigrinus обнаружен в Узбекистане, особенно в городских и горных районах Ташкентской и Джизакской областей^[20]. Зарегистрирован в Африке, в частности, в Нигерии (4 вида)^[19]. В Северной Америке широко распространён от Великих равнин на восток и на юго-западе, наиболее часто встречается в юго-восточных штатах^[7]. Отмечен в Южной Америке, например, в Коста-Рике (4 вида)^[19].

Распространение в России: пилолистник тигровый встречается в различных регионах России. Распространён в Европейской части России, чаще в южных регионах, а также на Северном Кавказе. Более конкретные регионы и области включают: Среднюю полосу России, Волго-Вятский район, Нижегородскую область (в частности, Краснобаковский район^[14]), Санкт-Петербург, Ленинградскую область (включая посёлок Вырица), Северо-Западную Россию^[2], Южный Урал, Челябинскую область^[21]. Упоминается как часть ареала европейского белого вяза (Ulmus laevis), на котором часто встречается Lentinus tigrinus^[7].

Сезон плодоношения: плодоношение пилолистника тигрового начинается в середине апреля и продолжается до октября, с наиболее интенсивным периодом в конце апреля — начале мая^[22]. В естественной среде вид обычно встречается летом и осенью и может сохраняться в течение зимы, если его не трогают насекомые^[23].

Пилолистник тигровый (также известный как Panus tigrinus) употребляется в пищу и считается съедобным и токсикологически безопасным видом^[17]. Пищевая ценность: шляпки грибов содержат 25,9 % белка и 2,1 % жира; ножка гриба содержит 67,7 % общих углеводов. Энергетическая ценность шляпок грибов составляет 142,1 ккал на 100 г. Шляпки грибов содержат 7,4 % золы^[11]. Вкусовые качества: мякоть пилолистника тигрового тонкая, плотная и жёсткая. Вкус невыраженный^[5], однако, некоторые источники отмечают, что он может иметь хрустящий и ореховый вкус^[24], а также приятный вкус^[25]. Иногда может присутствовать горьковатый привкус, который может сохраняться даже после длительной варки^[12]. Ножки гриба жёсткие, поэтому в пищу обычно употребляют только шляпки молодых экземпляров. Приготовленный пилолистник тигровый может стать более нежным^[24]. Употребление и заготовка: пилолистник тигровый употребляют в пищу в свежем виде (рекомендуется предварительное отваривание^[5]), а также используют для маринования (молодые пилолистники тигровые очень хорошо подходят для маринования благодаря их упругой, «кальмаровой» текстуре^[26]) и засолки^[5]. Жёсткие ножки гриба можно сушить и измельчать в порошок^[24]. Гриб подходит для приготовления супов^[22]. В России и других странах для заготовки грибов, включая условно-съедобные виды, традиционно применяются сушка, соление и маринование^[5]. Что касается масштабов сбора или коммерческой торговли конкретно Lentinus tigrinus, в предоставленных источниках нет точных сведений. Хотя дикорастущие съедобные грибы в целом подвергаются коммерческому сбору и торговле в таких странах, как Зимбабве, Турция, Польша, США, КНДР и Бутан, а также существует экспорт в Европу и Японию и широкая местная торговля, специфические данные по Lentinus tigrinus отсутствуют. Упоминается, что в 2012 году потребление грибов в России в основном обеспечивалось за счёт импорта, но это относится к грибам в целом, а не конкретно к Lentinus tigrinus^[27].

Пилолистник тигровый употребляют в пищу в свежем виде после предварительного отваривания^[5]. Молодые экземпляры особенно хороши для маринования благодаря их упругой текстуре^[26]. Гриб также подходит для засолки^[5] и приготовления супов^[22]. Жёсткие ножки можно высушить и измельчить в порошок для использования в качестве приправы^[24].

Для успешного культивирования пилолистника тигрового необходимо соблюдать оптимальные условия. Оптимальный субстрат: наилучшие результаты достигаются при использовании опилок ивовых пород (лат. Salix sp.) с добавками, обеспечивая биологическую эффективность до 61.93-62 %^[28]. Смесь рисовой соломы и опилок в соотношении 7:3 (по объёму) также является отличным субстратом для плодоношения^[29]. Пшеничная солома сама по себе не является оптимальным субстратом^[28]. В качестве обогащающих добавок могут использоваться кукурузная крупа и рисовые отруби^[30]. Оптимальная температура: для роста мицелия оптимальная температура составляет 30 °C. Для плодоношения наивысшая биологическая эффективность достигается при 25 °C, при этом температура 20 °C также показывает хорошие результаты^[28]. Для прорастания базидиоспор наиболее эффективно при 23 °C^[19]. Оптимальная влажность: влажность субстрата должна быть отрегулирована до 74 % (по весу) на этапе инкубации^[28]. Относительная влажность воздуха в период плодоношения должна составлять 85 % до появления примордиев, а затем увеличиваться до 85-90 %. Для прорастания базидиоспор эффективное прорастание наблюдается при 48 % относительной влажности воздуха (при 23 °C)^[19]. Технология выращивания:

• Производство инокулюма (посевного мицелия): инокулюм готовят из отварных зёрен пшеницы, обогащённых 2 % (по весу) карбоната кальция (CaCO₃). Смесь стерилизуют при 121 °C в течение 2 часов, затем инокулируют мицелием, выращенным на агаре с картофельным декстрозой (PDA), и инкубируют в темноте при 25 °C до полного обрастания зёрен. Также для производства инокулюма может использоваться необработанный рис^[29].
• Подготовка субстрата: субстрат (например, опилки, рисовая солома) упаковывают в полипропиленовые мешки (по 500 г сухого веса), регулируя влажность до 74 %.
• Стерилизация субстрата: мешки автоклавируют при 123 °C и давлении 1.2 кг/см² в течение 2 часов^[28], или при 121 °C в течение 30 минут, или при 121 °C и 15 psi в течение 1 часа^[29].
• Инокуляция субстрата: в стерилизованный и охлаждённый субстрат вносят 5 % (по влажному весу) инокулюма^[28], или 40 г зернового инокулюма на 500 г субстрата^[29].
• Инкубация (обрастание мицелием): мешки инкубируют в темноте при 25 °C. Полное обрастание мицелием занимает 30 дней для мешков весом 500 г^[28], или 10-14 дней для мешков весом 100 г, и 28-30 дней для мешков весом 500 г.
• Индукция плодоношения (появление примордиев): мешки переносят в помещение для выращивания с температурой 26-28 °C и относительной влажностью 80-90 %, открывают и поливают^[29]. Температуру снижают с 25 °C до 23 ± 1 °C, а относительную влажность воздуха увеличивают до 85-90 %. Примордии появляются через 15-25 дней после инокуляции.
• Сбор урожая: происходит через 3-5 дней после появления примордиев.

Уровень pH: мицелий может расти в широком диапазоне pH от 4.5 до 8, но большинство видов предпочитают слабокислую среду (pH 5-6)^[30]. Для прорастания базидиоспор оптимален pH 7.5. Освещение: прорастание базидиоспор значительно улучшается при освещении (30 фут-кандел)^[19]. Синий светодиодный свет может способствовать получению наивысшего урожая плодовых тел^[30].

Впервые пилолистник тигровый (Lentinus tigrinus) был научно описан Жан-Батистом Франсуа Пьером Бюльяром во Франции в 1782 году под названием «L’agaric tigré». Элиас Магнус Фрис перенёс этот вид в род Lentinus в 1825 году, установив его текущее научное название^[23].

В исследованиях по культивированию Lentinus tigrinus штамм 6 показал самый широкий средний диаметр шляпки — 72,2 мм. Информация о весе наиболее крупных отдельных экземпляров пилолистника тигрового не найдена. Приведённые данные относятся к общему урожаю с одной культивационной ёмкости, например, 81,83 г для штамма 6 с биологической эффективностью 16,37 %^[19] или 621,8 г общего свежего веса с биологической эффективностью 40,6 % при выращивании на опилках^[31].