Hymenoscyphus fraxineus
Hymenoscyphus fraxineus (лат.) — патогенный вид грибов, входящий в род Hymenoscyphus, входящего в порядок Гелоциевые (Helotiales). Вызывает хроническое грибковое заболевание суховершинность у ясеня в Европе, характеризующееся потерей листьев и отмиранием кроны на заражённых деревьях. Гриб был впервые научно описан в 2006 году под названием Chalara fraxinea, которое обозначало его анаморфную (бесполую) стадию[3]. Позднее была обнаружена его телеоморфная (половая) стадия, и в 2014 году, в соответствии с номенклатурными правилами, для вида было установлено единое корректное название — Hymenoscyphus fraxineus.
Родиной гриба считается Восточная Азия, где он сосуществует с местными видами ясеня, не причиняя им вреда[4]. В Европе, где гриб является агрессивным инвазивным видом, массовое усыхание ясеней, вызванное этим патогеном, впервые было зафиксировано в Польше в 1992 году[4]. В настоящее время H. fraxineus широко распространён на большей части Европы, вызывая гибель до 85 % деревьев в лесонасаждениях и до 70 % в естественных лесах. Гриб родственен с безвредным для европейского ясеня видом Hymenoscyphus albidus[5][6]. Угрозу для популяций ясеня усугубляет другой инвазивный вид из Азии — ясеневая изумрудная узкотелая златка (Agrilus planipennis). Деревья, ослабленные грибком, становятся более уязвимыми для этого жука-вредителя, что, по прогнозам, может привести к почти полному исчезновению ясеня на обширных территориях Европы[7][8].
Общие сведения
| Hymenoscyphus fraxineus | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Порядок: Семейство: Род: Вид: Hymenoscyphus fraxineus |
|
| Международное научное название | |
| Hymenoscyphus fraxineus Baral et al. (2014) [1]; | |
| Синонимы[2] | |
|
Таксономия
Hymenoscyphus fraxineus — вид патогенных аскомицетовых грибов. Согласно современной классификации, его таксономическое положение выглядит следующим образом:
- Царство: Грибы (Fungi)[9]
- Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
- Подотдел: Pezizomycotina[10]
- Класс: Леоциомицеты (Leotiomycetes)
- Порядок: Гелоциевые (Helotiales)[11]
- Семейство: Гелоциевые (Helotiaceae)[10]
- Род: Hymenoscyphus[9]
- Вид: Hymenoscyphus fraxineus[9]
Вид имеет сложную таксономическую историю, связанную с раздельным описанием его жизненных стадий. Изначально в 2006 году была описана его бесполая (анаморфная) стадия под названием Chalara fraxinea. Позднее была обнаружена половая (телеоморфная) стадия, которую сначала ошибочно приняли за близкородственный вид Hymenoscyphus albidus, а затем выделили в отдельный вид Hymenoscyphus pseudoalbidus. В 2014 году, в соответствии с принципом «один гриб — одно название», для вида было установлено единое корректное научное наименование — Hymenoscyphus fraxineus. В настоящее время названия Chalara fraxinea и Hymenoscyphus pseudoalbidus считаются его синонимами[12].
Открытие
Гриб, вызывающий усыхание ясеня, имеет сложную историю открытия и наименования. Его анаморфная (бесполая) стадия была впервые научно описана в 2006 году польским микологом Тадеушем Ковальски под названием Chalara fraxinea.
Позднее была обнаружена его телеоморфная (половая) стадия. Изначально её ошибочно приняли за известный с 1851 года и непатогенный вид Hymenoscyphus albidus. Однако в 2010 году, после молекулярно-генетического анализа, половая стадия была признана новым видом и получила название Hymenoscyphus pseudoalbidus[13].
В 2014 году, в соответствии с принципом «один гриб — одно название», было установлено окончательное и корректное научное наименование. Группой учёных (Бараль, Келоз и Хосоя) для вида было закреплено название Hymenoscyphus fraxineus.
H. fraxineus морфологически практически идентичен безвредному Hymenoscyphus albidus, однако виды имеют существенные генетические различия[14]. В 2014 году были описаны и морфологические отличия: H. fraxineus формирует в тканях листовых жилок меланизированные псевдосклероциальные пластинки, которые, как правило, крупнее, чем у H. albidus[15].
Описание
Hymenoscyphus fraxineus имеет двухфазный жизненный цикл: бесполый (анаморфный) и половой (телеоморфный). Бесполая стадия развивается на живых деревьях, поражая кору и вызывая некрозы, которые могут опоясывать ветви и приводить к их отмиранию[16]. Половая стадия проходит на опавших прошлогодних черешках листьев ясеня, где гриб зимует. Летом на этих растительных остатках развиваются небольшие белые чашевидные плодовые тела (апотеции), которые производят аскоспоры. Эти споры разносятся ветром, заражая листья здоровых деревьев, что объясняет быстрое распространение болезни.
Изначально существовали опасения, что патоген может распространяться на большие расстояния через заражённые семена, поскольку в них была обнаружена ДНК гриба. Однако последующие исследования показали, что передача инфекции от семени к проростку маловероятна. В настоящее время семена считаются путём с очень низким риском распространения болезни.
Основным хозяином гриба являются различные виды рода Ясень (Fraxinus). Однако в 2018 году в Великобритании было впервые зафиксировано заражение растений за пределами этого рода. H. fraxineus был обнаружен на трёх других представителях семейства Маслиновые (Oleaceae): Phillyrea angustifolia (филлирея узколистная), Phillyrea latifolia (филлирея широколистная) и Chionanthus virginicus (хионантус виргинский)[17]. Заражение этих видов, как правило, происходит при их произрастании в непосредственной близости от сильно поражённых ясеней.
Геном гриба был секвенирован в 2012 году. В ходе исследования были обнаружены гены токсинов и другие гены, которые могут быть ответственны за вирулентность гриба[18].
Распространение и воздействие
Ареал распространения
Ареал Hymenoscyphus fraxineus чётко разделён на естественный (нативный) в Азии и инвазивный в Европе.
Родиной гриба считается Восточная Азия, включая Японию, Китай, Корею и Дальний Восток России. В этом регионе он сосуществует с местными видами ясеня, такими как ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica) и ясень китайский (Fraxinus chinensis), как правило, не вызывая серьёзных заболеваний и существуя как безвредный эндофит.
В Европе H. fraxineus является агрессивным инвазивным видом, вызывающим массовую гибель ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior). Впервые массовое усыхание ясеней, вызванное этим патогеном, было зафиксировано в Польше в 1992 году. К концу 1990-х — началу 2000-х годов заболевание стремительно распространилось по Центральной и Северной Европе, и к 2008 году было обнаружено в Скандинавии, Чехии, Словении, Германии, Австрии и Швейцарии[19]. К 2012 году ареал гриба расширился, охватив Бельгию, Францию, Венгрию, Италию, Нидерланды, Румынию, Великобританию и Ирландию. В последующие годы патоген продолжил осваивать новые территории, будучи впервые обнаруженным в Испании и Северной Ирландии в 2021 году[20][21].
Гриб также проник на европейскую часть России[22]. Исследования подтвердили его широкое распространение на территории 31 субъекта РФ, включая Центральный, Южный, Северо-Кавказский и Приволжский федеральные округа[23]. На сегодняшний день гриб распространён на большей части естественного ареала произрастания ясеня в Европе[22].
В Северной Америке H. fraxineus не обнаружен, однако североамериканские виды ясеня очень восприимчивы к патогену. В Канаде и США гриб внесён в списки карантинных организмов, и принимаются меры для предотвращения его ввоза[22].
Масштабы гибели ясеня в Европе
Эпидемия, вызванная Hymenoscyphus fraxineus, привела к катастрофическим последствиям для популяций ясеня по всей Европе. Долгосрочные исследования и мета-анализы показывают, что уровень смертности деревьев может достигать 85 % в лесонасаждениях и около 70 % в естественных лесах[24][25].
Комплексное исследование, охватившее 27 стран (данные до 2020 года), показало, что общая вероятность выживания ясеня с начала эпидемии достигла критического значения в 0,51, что означает гибель примерно половины популяции в наблюдаемых районах[26]. Согласно отчёту Международной программы сотрудничества по лесам (ICP Forests), в 2023 году годовой уровень смертности ясеня составил 7,9 %, что значительно превышает показатели для большинства других видов деревьев (0,5-1,5 %)[27].
Наиболее высокая смертность наблюдалась в Южной Скандинавии и Северо-Восточной Европе, где в отдельных насаждениях была зафиксирована стопроцентная гибель деревьев[26]. В некоторых странах последствия особенно серьёзны: в Дании болезнь уничтожила до 90 % ясеней[28], а в Великобритании, по прогнозам, может погибнуть до 75-80 % популяции. В 2023 году во Франции халаровый некроз был признан одной из ключевых причин ускорения смертности деревьев[29], а в Ирландии ситуация была названа «чрезвычайной ситуацией национального масштаба»[30]. Долгосрочный мониторинг в Бельгии показал, что за девять лет (2014—2023) погибло 31,3 % наблюдаемых деревьев[31]. Болезнь особенно губительна для молодых деревьев, где смертность может достигать 82 %[24].
Совместное воздействие с ясеневой изумрудной златкой
Совместное воздействие гриба Hymenoscyphus fraxineus и другого инвазивного вида из Азии — ясеневой изумрудной узкотелой златки (Agrilus planipennis) — представляет собой кумулятивную угрозу, которая, по прогнозам, может привести к почти полному исчезновению ясеня на обширных территориях Европы.
Механизм их синергетического воздействия заключается в том, что грибок ослабляет дерево, вызывает стресс и снижает его защитные способности, что делает его более уязвимым для заселения златкой. Комбинированное воздействие приводит к гораздо более быстрой гибели ясеней, чем каждый из этих факторов по отдельности. Даже те немногие деревья (около 1—5 %), которые демонстрируют некоторую генетическую устойчивость к халаровому некрозу, оказываются беззащитными перед златкой.
Ясеневая изумрудная златка была впервые обнаружена в европейской части России (в Москве) в 2003 году и с тех пор активно распространяется на запад. К 2019 году вредитель достиг восточных регионов Украины, где сформировалась первая в Европе обширная зона, в которой его ареал пересекается с ареалом H. fraxineus. Распространению златки на запад способствуют посадки ясеня пенсильванского (Fraxinus pennsylvanica), который очень уязвим для вредителя и служит для него «коридором» для продвижения в сторону стран ЕС[32].
Природоохранный статус
Hymenoscyphus fraxineus не имеет охранного статуса и не включён в какие-либо списки охраняемых или угрожаемых видов. Напротив, он является инвазивным патогенным грибом азиатского происхождения, который представляет серьёзную угрозу для популяций ясеня по всей Европе. Воздействие гриба настолько разрушительно, что его основной хозяин — ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior) — из-за вызванной им эпидемии был внесён в Красный список МСОП как вид, близкий к уязвимому положению (Near Threatened)[33]. Таким образом, природоохранные меры направлены не на защиту гриба, а на спасение видов деревьев, которые он уничтожает.
Научные исследования и открытия
С момента обнаружения Hymenoscyphus fraxineus в Европе научное сообщество активно изучает его биологию, генетику и экологию. Ключевые открытия, сделанные в ходе исследований, позволили лучше понять природу патогена и механизмы его воздействия.
2013—2016: Происхождение и пути распространения В 2013 году было получено убедительное подтверждение азиатского происхождения гриба. Филогенетический анализ показал, что европейские штаммы генетически соответствуют популяциям, обнаруженным в Японии на ясене маньчжурском (Fraxinus mandshurica). В том же году было установлено, что гриб может инфицировать семена ясеня, что вызвало опасения относительно нового пути распространения болезни. Однако последующие исследования, опубликованные в 2015 году, показали, что передача инфекции от семени к проростку маловероятна, и семена были признаны путём с очень низким риском распространения.
Исследования 2016 года в Приморском крае России дополнительно подтвердили азиатское происхождение патогена. Было установлено, что в своём естественном ареале H. fraxineus ведёт себя как безвредный эндофит, не вызывая заболеваний у местных видов ясеня. Генетическое разнообразие дальневосточной популяции оказалось значительно выше, чем в Европе, что подтвердило теорию «бутылочного горлышка» при интродукции гриба в Европу[34].
2017—2019: Генетика и механизмы заражения В 2017 году была проведена расшифровка генома H. fraxineus и его близкородственного непатогенного вида H. albidus. Анализ показал, что оба вида обладают большим набором ферментов для разрушения клеточных стенок растений, что указывает на их высокий потенциал как сапротрофов и некротрофов[35]. В этот же период в популяциях гриба были обнаружены миковирусы, что открыло перспективы для изучения их влияния на вирулентность патогена[35].
Значимым открытием 2018 года стало обнаружение гриба на трёх новых видах растений за пределами рода Ясень, но входящих в то же семейство Маслиновые: Phillyrea angustifolia (филлирея узколистная), Phillyrea latifolia (филлирея широколистная) и Chionanthus virginicus (хионантус виргинский).
Прорыв в понимании устойчивости к болезни произошёл в 2019 году, когда было установлено, что устойчивость ясеня к H. fraxineus имеет полигенную природу. Это означает, что она контролируется не одним, а множеством генов, каждый из которых вносит небольшой вклад. Это открытие дало надежду на восстановление популяций ясеня путём селекции устойчивых деревьев[36].
2022—2025: Коэволюция и адаптация В 2022 году в японской популяции H. fraxineus было обнаружено и секвенировано пять РНК-вирусов, что подтвердило потенциал использования миковирусов в качестве агентов биологического контроля[37].
Исследования 2023—2025 годов показали, что в ответ на эпидемию происходит быстрая эволюция как ясеня, так и самого гриба. Сравнение ДНК ясеней, выросших до и после прихода болезни, выявило, что в молодых популяциях деревьев происходит естественный отбор генов, связанных с устойчивостью[38][39]. Одновременно было установлено, что сам патоген адаптируется к местным климатическим условиям: популяции из южных регионов Европы демонстрируют оптимальный рост при более высоких температурах по сравнению с северными[40].
Примечания
Ссылки
- Ash dieback: Spotter’s guide and maps, BBC
- Symptoms guide to Ash dieback disease, Forestry Commission
- Chalara dieback of ash (Chalara fraxinea), Forestry Commission
- Information pertaining to ash-dieback (Chalara fraxinea) work at Fera, Food and Environment Research Agency
- FRAXBACK, Federating scientists for a comprehensive understanding of Fraxinus dieback in Europe
- Open Ash Dieback
- Eichhorn, Markus The Ash Dieback Problem. Test Tube. Brady Haran for the University of Nottingham (октябрь 2012).