Hymenoscyphus albidus
Hymenoscyphus albidus (лат.) — сапрофитный вид грибов рода Hymenoscyphus, входящего в порядок Гелоциевые (Helotiales). Растёт на опавших мёртвых листьях ясеня[3][4].
Впервые вид был описан в 1851 году Мишелем Робером Робержем (опубликовано Жаном Батистом Демазьером) и в 1887 году перенесён в род Hymenoscyphus Уильямом Филлипсом[5]. Рассматривается как непатогенный[6]. Отличен от сходного патогенного вида Hymenoscyphus fraxineus. Хотя морфологически эти два вида практически идентичны, между ними существует значительные генетические различия[7].
Общие сведения
| Hymenoscyphus albidus | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Порядок: Семейство: Род: Вид: Hymenoscyphus albidus |
|
| Международное научное название | |
| Hymenoscyphus albidus (Roberge ex Desm.) W. Phillips[1] | |
| Синонимы | |
|
Таксономия и синонимы
Вид был впервые описан французским микологом Мишелем Робером Робержем в 1851 году под названием Peziza albida; работа была опубликована Жаном Батистом Демазьером. В 1887 году британский миколог Уильям Филлипс перенёс вид в род Hymenoscyphus, присвоив ему современное научное название Hymenoscyphus albidus. Существуют также упоминания о промежуточной реклассификации, сделанной Клодом-Казимиром Жилле в 1881 году, что объясняет некоторые расхождения в цитировании автора[8].
В научную синонимику вида входят:
- Peziza albida
- Helotium albidum
- Phialea albida
Полная таксономическая классификация[9]:
- Домен: Эукариоты (Eukaryota)
- Царство: Грибы (Fungi)
- Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
- Подотдел: Pezizomycotina
- Класс: Леоциомицеты (Leotiomycetes)
- Порядок: Гелоциевые (Helotiales)
- Семейство: Гелоциевые (Helotiaceae)
- Род: Hymenoscyphus
- Вид: Hymenoscyphus albidus
Описание
Hymenoscyphus albidus — гриб-сапротроф, разлагающий опавшую листву ясеня. Плодовые тела (апотеции) представляют собой маленькие чашевидные или дисковидные грибы на тонкой ножке, белого или кремово-белого цвета. Их диаметр обычно составляет 2—7 мм.
Вид визуально практически неотличим от инвазивного патогена Hymenoscyphus fraxineus, вызывающего суховершинность ясеня[10]. Долгое время считалось, что H. albidus является половой стадией (телеоморфом) возбудителя болезни, известного как Chalara fraxinea. Однако позже было доказано, что это два разных вида. Достоверное различение возможно только с помощью генетического анализа или микроскопического исследования: у H. albidus отсутствуют крючья-крозье в основании сумок со спорами, которые характерны для H. fraxineus[11].
Несмотря на внешнее сходство, между видами существуют и биохимические различия. Оба гриба обладают схожим набором ферментов для расщепления клеточных стенок растений. Однако геном H. fraxineus содержит уникальный генный кластер для производства вторичного метаболита гименосетина, который отсутствует у H. albidus. Кроме того, в процессе заражения H. fraxineus активнее экспрессирует гены, кодирующие ферменты для расщепления пектина, и производит малые секретируемые белки (включая белки семейства Cerato-Platanin), связанные с патогенностью, которые не были обнаружены у H. albidus[12][13]. При этом фитотоксин виридиол, способный вызывать некроз тканей, вырабатывается обоими видами[12].
Ареал и экология
Hymenoscyphus albidus — коренной для Европы вид, ареал которого охватывает умеренные и горные районы континента. Гриб является специализированным сапротрофом, жизненный цикл которого тесно связан с ясенем обыкновенным (Fraxinus excelsior). Он развивается на опавших прошлогодних черешках и жилках листьев, выполняя роль редуцента, разлагающего растительные остатки[14]. Плодовые тела (апотеции) формируются в конце лета и осенью. Данные о присутствии вида в Северной Америке отсутствуют[14].
Гриб считается непатогенным для европейских видов ясеня[14]. Эксперименты по искусственному заражению также показали, что он не вызывает заболевания у североамериканского ясеня пенсильванского (Fraxinus pennsylvanica)[15]. В отличие от гетероталличного инвазивного вида H. fraxineus, H. albidus является гомоталличным, то есть самофертильным.
Более поздние исследования уточнили, что H. albidus способен вызывать некроз на листьях ясеня, однако это происходит на 1—2 месяца позже, чем у H. fraxineus, и в основном на тканях, уже ослабленных осенним старением[16]. Таким образом, инфекционное давление со стороны H. albidus значительно ниже[17].
Популяция H. albidus находится в состоянии упадка по всей Европе. Это связано с двумя основными факторами, вызванными распространением инвазивного патогена Hymenoscyphus fraxineus: во-первых, H. fraxineus занимает ту же экологическую нишу, но является более агрессивным конкурентом и вытесняет коренной вид[18]; во-вторых, массовая гибель ясеней приводит к сокращению среды обитания для H. albidus[17]. Несмотря на широкое распространение инвазивного вида, H. albidus всё ещё встречается в отдельных регионах, например, в Норвегии, Бельгии и Франции[19].
История изучения и отличия от Hymenoscyphus fraxineus
Долгое время Hymenoscyphus albidus, известный науке с 1851 года, считался безвредным сапротрофом, разлагающим опавшие листья ясеня. С началом эпидемии усыхания ясеня в Европе его ошибочно рассматривали как половую стадию (телеоморф) возбудителя болезни, известного как Chalara fraxinea.
Ключевой прорыв произошёл в 2011 году, когда исследование группы учёных под руководством В. Келоза (V. Queloz) на основе молекулярных данных доказало, что возбудителем болезни является отдельный, криптический вид, который получил название Hymenoscyphus pseudoalbidus. Это открытие подтвердило статус H. albidus как коренного для Европы и непатогенного вида[20]. В 2012 году были разработаны микросателлитные маркеры для их точного разграничения и обнаружено ключевое морфологическое отличие: у H. albidus отсутствуют крючья-крозье в основании сумок со спорами, которые характерны для патогена. Тогда же были установлены разные системы размножения: инвазивный вид является гетероталличным (требует скрещивания двух особей), тогда как H. albidus — гомоталличный (самофертильный)[21].
В 2014 году, после детального морфологического анализа, патоген был окончательно переименован в Hymenoscyphus fraxineus[22]. Дальнейшие исследования подтвердили, что у H. albidus отсутствует анаморфная (бесполая) стадия, и он демонстрирует более медленный рост на питательных средах[23].
Более поздние исследования показали, что H. albidus также способен вызывать некроз на листьях ясеня, но делает это на 1—2 месяца позже, чем H. fraxineus, и в основном на тканях, уже ослабленных осенним старением. Геномный анализ выявил, что, хотя оба вида вырабатывают фитотоксин виридиол, у H. fraxineus есть уникальный генный кластер для производства вторичного метаболита гименосетина, который отсутствует у H. albidus. Кроме того, в процессе заражения H. fraxineus активнее экспрессирует гены, кодирующие ферменты для расщепления пектина, и производит малые секретируемые белки (включая белки семейства Cerato-Platanin), связанные с патогенностью, которые не были обнаружены у H. albidus.
Охранный статус
Вид не имеет официального охранного статуса и не включён в Красный список угрожаемых видов МСОП или в европейские красные списки.
Несмотря на это, многочисленные научные источники указывают на то, что популяция Hymenoscyphus albidus сокращается по всей Европе. Это напрямую связано с распространением инвазивного патогенного гриба Hymenoscyphus fraxineus, вызывающего суховершинность ясеня. Сокращение обусловлено двумя основными факторами:
- Конкурентное вытеснение: H. fraxineus занимает ту же экологическую нишу, колонизируя опавшие черешки листьев ясеня, и, будучи более агрессивным видом, вытесняет коренной гриб.
- Гибель хозяина: Массовая гибель ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) из-за болезни приводит к сокращению среды обитания для H. albidus, который является сапротрофом, живущим на опавших листьях.
Таким образом, хотя Hymenoscyphus albidus формально не классифицируется как вид, находящийся под угрозой исчезновения, его популяция находится в состоянии упадка из-за косвенного воздействия инвазивного вида.