Hanseniaspora uvarum
Hanseniaspora uvarum (анаморфа Kloeckera apiculata) — вид дрожжевых грибков[1]. Наиболее распространённый на плодах винограда грибок, участвующий в первичной ферментации. Часто ошибочно принимается за Saccharomyces[2].
Hanseniaspora uvarum в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда; часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. «Настоящими» винными дрожжами принято считать вид Saccharomyces cerevisiae, который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000[3].
Как правило, имеют зернистую форму, и являются основным грибком видом спонтанного брожения винограда.
Связь с заболеваниями человека изучена слабо; в 2018 году был описан единственный клинический случай, в котором H. uvarum был назван вероятной причиной дерматита рук у пациента[4].
Общие сведения
Hanseniaspora uvarum | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | ||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||||||||
| Hanseniaspora uvarum (Niehaus) Shehata, Mrak & Phaff ex M.T. Sm. |
Таксономия
Согласно базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI), таксономическое положение вида выглядит следующим образом:
- Домен: Эукариоты (Eukaryota)
- Царство: Грибы (Fungi)
- Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
- Подотдел: Saccharomycotina
- Класс: Сахаромицеты (Saccharomycetes)
- Порядок: Сахаромицетовые (Saccharomycetales)
- Семейство: Saccharomycodaceae
- Род: Hanseniaspora
- Вид: Hanseniaspora uvarum
Анаморфой (бесполой стадией) Hanseniaspora uvarum является Kloeckera apiculata.
Роль в виноделии
Hanseniaspora uvarum (анаморфа Kloeckera apiculata) является одним из доминирующих видов дрожжей на поверхности винограда и на ранних стадиях спонтанного брожения[5]. В современном виноделии эти дрожжи часто используются в смешанных или последовательных культурах с Saccharomyces cerevisiae для повышения сложности вина[6].
Метаболическая активность
Основной вклад H. uvarum в органолептику вина связан с производством летучих соединений. Эти дрожжи активно продуцируют ацетатные эфиры, такие как изоамилацетат, изобутилацетат и 2-фенилэтилацетат, которые придают вину фруктовые и цветочные ароматы (банан, роза, мёд)[5]. Они также способствуют увеличению содержания этиловых эфиров жирных кислот (этилгексаноат, этилоктаноат), усиливающих фруктовые ноты[5]. Некоторые штаммы могут способствовать увеличению концентрации терпенов и C13-норизопреноидов, обогащая сортовой аромат вина[7]. Однако чрезмерная активность отдельных штаммов может привести к накоплению этилацетата до уровней, придающих вину неприятный запах, напоминающий лак для ногтей[8].
Среди нелетучих соединений H. uvarum выделяется способностью производить значительно больше глицерина по сравнению с S. cerevisiae. Глицерин улучшает вкусовые ощущения, придавая вину полнотелость, сладость и «округлость»[9]. Исторически H. uvarum считались нежелательными дрожжами из-за способности производить высокие концентрации уксусной кислоты, однако современные исследования показывают, что эта характеристика сильно зависит от конкретного штамма[8]. При совместной ферментации с S. cerevisiae использование H. uvarum также может приводить к незначительному снижению конечной концентрации этанола (до 1 % об.)[6].
Ферментативная активность
H. uvarum обладают ферментативной активностью, которая также вносит вклад в органолептические свойства вина. В частности, они выделяют ферменты β-глюкозидазы, которые способны высвобождать сортовые ароматические соединения (терпены, норизопреноиды) из их нелетучих гликозилированных предшественников, содержащихся в виноградном сусле. Некоторые штаммы также проявляют протеазную и пектиназную активность, что может влиять на стабильность вина, его цвет и тактильные ощущения[10].
Влияние на органолептические свойства
Использование селекционированных штаммов H. uvarum в контролируемых условиях, как правило, в смешанной или последовательной ферментации с S. cerevisiae, позволяет усилить ароматическую сложность вина, добавив в него выраженные фруктовые и цветочные ноты[5]. Повышенное содержание глицерина придаёт вину большую полнотелость, мягкость и сладость во вкусе[9]. Таким образом, при правильном отборе штаммов и контроле процесса ферментации эти дрожжи являются эффективным биотехнологическим инструментом для улучшения вкусовых и ароматических характеристик вин[11].
Геномика и молекулярная биология
Исследования 2024 года значительно расширили понимание генетики и молекулярной биологии Hanseniaspora uvarum. Основные направления включали улучшение геномных сборок, анализ экспрессии генов, связанных с производством ароматических соединений, и открытие новых биологически активных веществ.
Ключевые результаты исследований:
- Улучшение геномной инфраструктуры: В мае 2024 года была опубликована новая геномная сборка хромосомного уровня для штамма H. uvarum UCD129, что создало высококачественную основу для дальнейших функциональных и сравнительных геномных исследований[12].
- Анализ производства ароматических соединений: В марте 2024 года был проведён сравнительный анализ транскриптомов трёх штаммов H. uvarum, который выявил гены и метаболические пути, ответственные за различия в производстве 2-фенилэтилацетата — важного компонента аромата вина[13]. Другое исследование того же периода выявило конкретные генетические вариации, лежащие в основе этих различий[14].
- Постферментативные характеристики: Исследование, опубликованное в марте 2024 года, показало, что жизнеспособность клеток H. uvarum быстро снижается после завершения спиртового брожения. Это знание важно для управления взаимодействием дрожжей с другими микроорганизмами, например, с молочнокислыми бактериями в ходе яблочно-молочного брожения[15].
- Открытие новых биологически активных соединений: В январе 2024 года у штамма H. uvarum YN29 был идентифицирован новый киллерный токсин HuKT, обладающий широким спектром противогрибковой активности, что открывает перспективы для его применения в контроле микробных популяций[16].