Целофизоиды
Целофизо́иды[2] (лат. Coelophysoidea) — надсемейство примитивных хищных динозавров из клады теропод. Существовали с позднего триаса по раннюю юру, примерно 223[3]—183[4][5] млн лет назад. Географически были распространены очень широко; вероятно, обитали на всех континентах. Целофизоиды были стройными, плотоядными животными, имевшими поверхностное сходство с целурозаврами, с которыми они ранее классифицировались. Некоторые виды имели хрупкие краниальные гребни. Размеры варьируют от 1 до 6 м в длину. Неизвестно, как они выглядели внешне: разные художники изображают их покрытыми чешуёй или перьями.
Общие сведения
| † Целофизоиды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: † Целофизоиды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Coelophysoidea Nopcsa, 1928 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
по The Theropod Database[1]:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 223—183 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Систематика
Семейство Coelophysidae было введено в систематику Францем Нопчей в 1928 году[6]. За 14 лет до этого Фридрих фон Хюне выделил семейство Podokesauridae для обозначения примерно такой же группы[7]. Согласно МКЗН, таксон Podokesauridae имеет приоритет над Coelophysidae (а значит и Podokesauroidea имеет приоритет над Coelophysoidea)[8]; тем не менее, после 1994 года почти все палеонтологи используют названия Coelophysidae и Coelophysoidea для обозначения семейства и надсемейства соответственно. Таксон Podokesauroidea никогда не был определён филогенетически[1].
Несмотря на очень раннее появление в летописи окаменелостей, целофизоиды имеют ряд производных признаков, которые отделяют их от примитивных (базальных) теропод. Наиболее заметные из этих выведенных признаков: соединение костей челюсти (предчелюстной и челюстной), которое является гибким, с глубоким зазором между костями. Основным источником разногласий среди экспертов является вопрос о том, делили ли целофизоиды недавнего общего предка с цератозаврами или цератозавры находились в близком родстве с другими тероподами. Недавние анализы показывают, что целофизоиды не образуют общую группу с цератозаврами. В то время как дилофозавр и подобные тероподы традиционно классифицировались как целофизоиды, некоторые исследования, опубликованные начиная с конца 2000-х годов, показывают, что они могут быть более тесно связаны с аверострами[9][10].
Существует несколько филогенетических определений клады Coelophysoidea (по всей видимости, все они эквивалентны)[1][a]:
- (Coelophysis bauri <- Carnotaurus sastrei) (модифицировано из Sereno, 1998[11][b]);
- (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis) (Ezcurra, 2017[12]; модифицировано из Padian et al., 1999[13][c]);
- (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis, Carnotaurus sastrei, Passer domesticus) (Sereno, 2005 online[14]; Ezcurra & Brusatte, 2011[15]);
- (Coelophysis bauri <- Passer domesticus) (Allain et al., 2012[16]);
- (Coelophysis bauri <- Allosaurus fragilis, Ceratosaurus nasicornis) (Dal Sasso, Maganuco & Cau, 2018[17]).
Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого группой учёных под руководством Мэттью Каррано в 2005 году[18].
| Coelophysoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого в 2007 году группой учёных под руководством Мартина Эскурры[19].
| Coelophysoidea |
| ||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма соответствует результатам анализа С. Н. Шпикмана и соавторов 2021 года[20].
| Coelophysoidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таксономия
Согласно данным сайта Paleobiology Database, на октябрь 2021 года в надсемейство включают следующие таксоны[21]:
- Dracoraptor Martill et al., 2016
- Gojirasaurus Carpenter, 1997
- Lophostropheus Ezcurra & Cuny, 2007
- Pendraig Spiekman et al., 2021
- Sarcosaurus Andrews, 1921 (или непосредственно в кладе Neotheropoda[22])
- Семейство Coelophysidae Nopcsa, 1928
- Lucianovenator Martinez & Apaldetti, 2017 (или базальный целофизоид[20])
- Panguraptor You et al., 2014
- Powellvenator Ezcurra, 2017 (или базальный целофизоид[20])
- Procompsognathus Fraas, 1913
- Подсемейство Coelophysinae Nopcsa, 1928
- Camposaurus Hunt et al., 1998
- Coelophysis Cope, 1889
- Lepidus Nesbitt & Ezcurra, 2015 (или непосредственно в кладе Neotheropoda[10])
- Segisaurus Camp, 1936
В надсемейство включают также ряд таксонов в статусе nomen dubium: Dolichosuchus cristatus Huene, 1932 и Longosaurus Welles, 1984[21].
Также некоторые авторы относят к целофизоидам род Liliensternus Welles, 1984[18][19][23].
Литература
- Rauhut and Hungerbuhler (2000). «A review of European Triassic theropods». Gaia, 15: 75-88.
- Tykoski, R. S. (2005). «Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods». Ph. D dissertation.
- Yates, A.M., 2006 (for 2005). «A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods». Palaeontologia Africana, 41: 105—122.