Calostoma ravenelii
Calóstoma ravenélii — несъедобный вид микоризообразующих грибов-гастеромицетов[3] из семейства Ложнодождевиковых. От других грибов рода Красноустка отличается отсутствием студневидного внешнего слоя и жёлтой окраской перидия. Произрастает в Северной и Центральной Америке, Азии (Китай, Япония, Южная Корея[4]), а также был обнаружен в России (Приморский край)[5] и на Украине[6].
Общие сведения
Calostoma ravenelii | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | ||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||||||||||||
| Calostoma ravenelii (Berk.) Massee, 1888 |
Название
- Mitremyces ravenelii Berk., 1857 basionym
- Calostoma microsporum G.F. Atk., 1903[8]
- Mitremyces tylerii Lloyd, 1906[9]
- Octaviania ravenelii (Berk.) Lloyd, 1922
- Arcangeliella ravenelii (Berk. & M.A. Curtis) C.W. Dodge, 1931
Статус Calostoma microsporum является предметом дискуссий. Некоторые таксономические базы, например Species Fungorum, считают его синонимом C. ravenelii[8]. Другие источники, в частности MushroomExpert.com, рассматривают его как отдельный вид на основании морфологических отличий: у C. microsporum гребни перистома желтоватые (а не полностью красные) и споры значительно меньше[10].
Родовое название Calostoma происходит от греческого καλλός (kallos), красивый, и στόμα (stoma), рот, уста; видовой эпитет ravenelii дан в честь Генри Уильяма Равенеля.
Описание вида впервые было дано в 1857 г. английским ботаником М. Дж. Беркли в журнале «Transactions of the Linnean Society of London» как Mitremyces ravenelii Berk.[11].
Систематика и филогения
Традиционно род Calostoma из-за его гастероидного (с замкнутым плодовым телом) строения относили к группе гастеромицетов, сближая с дождевиками и земляными звёздами. Однако молекулярно-филогенетические исследования начала 2000-х годов, основанные на анализе последовательностей ДНК, кардинально изменили представления о его систематическом положении[12].
Было установлено, что род Calostoma относится к порядку Болетовые[12], что стало неожиданностью, так как его морфология сильно отличается от типичных представителей порядка (например, боровиков). Уникальные черты Calostoma ravenelii, такие как шаровидное плодовое тело на студенистой ножке и пассивное высвобождение спор через перистом, являются результатом значительной эволюционной дивергенции. Внешнее сходство с дождевиками было признано примером конвергентной эволюции[12], а не близкого родства.
Современные классификации, основанные на филогенетических данных, включают род в семейство Ложнодождевиковые (Sclerodermataceae) в рамках подотряда Sclerodermatineae, сближая его с такими родами, как Scleroderma, Pisolithus и Gyroporus[12]. В то же время другие авторитетные источники, например Species Fungorum, продолжают выделять его в монотипное семейство Calostomataceae, основываясь на уникальных морфологических признаках.
Описание
Плодовое тело округлое или овальное, 0,7—1,5 см диаметром, на сравнительно высокой ножке, у молодых грибов жёлтое, позднее — серое или серовато-бурое; заключено в двухслойную оболочку.[13]
Студенистый внешний слой отсутствует. Экзоперидий хрящеватый, слегка бородавчатый, жёлтый, сохраняется длительное время, затем опадает хлопьями. Эндоперидий твёрдый, гладкий, жёлтый или коричневатый, местами серый или грязновато-белый; с апикальным отверстием, окружённым звездообразной (с 5 лучами)[14] перистомой, сначала ярко-красной, позднее выцветающей до бледно-жёлтой.
Ложная ножка хорошо развитая, толстая, 2—3 см длиной, 7—13 мм диаметром, из густо переплетённых и ветвящихся мицелиальных тяжей, бледно-жёлтая; у молодых грибов кожистая, у сухих — плотная, жёсткая.
Зрелая споровая масса белая, порошковидная.
Споры эллипсоидные, 10—17 x 6,5—7,5 мк, бледно-жёлтые или гиалиновые, с 1—2 каплями масла, с выраженным сетчатым орнаментом.
Исследование 2007 года с применением атомно-силовой микроскопии (АСМ) позволило получить количественные данные об ультраструктуре поверхности спор. Было установлено, что сетчатый орнамент имеет максимальную высоту рельефа (от пика до впадины) около 250 нанометров, а боковой диаметр ячеек сетки варьируется от 200 до 500 нм. Этот метод также выявил тонкие, но измеримые отличия в высоте и шероховатости поверхности спор C. ravenelii по сравнению с близкородственным видом C. cinnabarina, что может служить дополнительным диагностическим признаком[15].
Цветовые химические реакции: в KOH гифы экзоперидия гиалиновые или слегка буроватые, в реактиве Мельцера — жёлтые; гифы эндоперидия гиалиновые в KOH, гиалиновые или жёлтые — в реактиве Мельцера.
Экология и распространение
На ранних стадиях развития подземный, затем — наземный гриб. Является эктомикоризным симбионтом, образуя микоризу с лиственными деревьями, в частности с дубами. Растёт одиночно или группами на почве, в лиственных, реже — смешанных лесах, часто на нарушенных почвах (по обочинам дорог и т. п.).
Широко распространён на территории Северной Америки (восток и юго-восток США — Пенсильвания, Мэрилэнд, Виргиния, Западная Виргиния, Огайо, Кентукки, Теннесси, Северная Каролина, Южная Каролина, Миссисипи); Мексика). В Азии встречается в Китае (Гуандун), Японии (Коти), на Тайване и в Южной Корее. Также вид был обнаружен в России (Приморский край) и на Украине. Первый экземпляр был найден в горах Южной Каролины (Caesar’s Head).
Сходные виды
Отличается от других грибов-гастеромицетов наличием ярко-окрашенной перистомы на верхушке плодового тела[16].
- Calostoma cinnabarinum отличается ярко-красной окраской и наличием студневидной оболочки;
- Calostoma japonicum отличается оранжевой окраской экзоперидия.
- Calostoma microsporum отличается желтоватыми гребнями перистома (у C. ravenelii он полностью красный) и меньшими спорами (9–12 x 5–7 мкм против 10–17 x 6–10 мкм).
Охранный статус
По данным организации NatureServe, Calostoma ravenelii имеет глобальный статус GNR (Not Ranked — не ранжированный) и национальный статус в США NNR (Not Ranked). Это означает, что всесторонняя оценка для определения степени угрозы исчезновения этого вида не проводилась. Гриб не числится в списках Закона США об исчезающих видах (U.S. Endangered Species Act) и не имеет охранного статуса от Комитета по статусу исчезающих видов дикой природы в Канаде (COSEWIC)[17].
Использование
Примечания
Литература
- Berkeley, M.J. Rev. M. J. Berkeley on some new fungi // Transactions of the Linnean Society of London. — London: Linnean Society of London, 1857. — Т. XXII. — С. 130.
- Bi Zhishu, Guoyang Zheng, Li Taihui. The Macrofungus Flora of China's Guangdong Province. — Columbia University Press, 1997. — 756 с.
- Marshall Nina L. The Mushroom Book. — Doubleday, Page & Company, 1904. — 328 с.