Большая голубая цапля

Большая голубая цапля была одной из многих видов, впервые описанных Карлом Линнеем в его труде XVIII века Systema Naturae^[3]. Научное название происходит от латинского ardea и древнегреческого ἐρῳδιός (erōdios), оба означают «цапля»^[4].

Экологическую нишу большой голубой цапли в Старом Свете занимает близкородственная серая цапля (Ardea cinerea), которая несколько меньше (90–98 см), с более светлой шеей и ногами, без бурых оттенков, характерных для большой голубой цапли. Большая голубая цапля образует надвидовой комплекс с серой цаплей, в который также входит кокойская цапля Южной Америки, отличающаяся более выраженным чёрным цветом на голове и белой грудью и шеей.

Выделяют пять подвидов:^[5]

Изображение	Подвид	Ареал
	A. h. herodias Линней, 1758	большая часть Северной Америки, за исключением указанных ниже регионов
	A. h. fannini Chapman, 1901	Тихоокеанский Северо-Запад от южной Аляски до Вашингтона; прибрежные районы
	A. h. wardi Риджуэй, 1882	Канзас и Оклахома до северной Флориды, отмечается также на юго-востоке Джорджии
	A. h. occidentalis Одюбон, 1835	южная Флорида, острова Карибского бассейна, ранее считался отдельным видом — «большая белая цапля»
	A. h. cognata Bangs, 1903	Галапагосские острова

Большая голубая цапля — самая крупная цапля, обитающая в Северной Америке. Среди всех современных цапель по размеру её превосходят только голиафова цапля (Ardea goliath) и белобрюхая цапля (Ardea insignis). Вид проявляет незначительный половой диморфизм: самцы немного крупнее самок, но в остальном полы внешне почти не различимы. Длина тела от головы до хвоста составляет 91–137 см, размах крыльев — 167–201 см, высота — 115–138 см, масса — 1,82–3,6 кг.^[6][7][8][9] В Британской Колумбии средняя масса взрослых самцов составляла 2,48 кг, самок — 2,11 кг^[10]. В Новой Шотландии и Новой Англии средняя масса взрослых обоих полов — 2,23 кг^[11], а в Орегоне — 2,09 кг^[12]. Таким образом, большая голубая цапля примерно вдвое тяжелее большой белой цапли (Ardea alba), хотя лишь немного выше её, но весит примерно вдвое меньше, чем крупная голиафова цапля^[13].

Характерные признаки: сланцевые (серые с голубоватым оттенком) маховые перья, красно-бурые бёдра, парная красно-бурая и чёрная полоса по бокам; шея ржаво-серая с чёрно-белыми штрихами по передней части; голова светлее, почти белое лицо, пара чёрных или сланцевых хохолков тянется от надглазничной области к затылку. Перья на нижней части шеи длинные, похожи на плюмаж; на нижней части спины в начале брачного сезона также появляются плюмажные перья. Клюв тускло-жёлтый, становится оранжевым в начале брачного сезона; нижние части ног серые, также приобретают оранжевый оттенок в этот период. Молодые птицы окрашены тусклее: тёмно-серая макушка, рисунок по бокам слабо выражен, плюмаж отсутствует, клюв тускло-серо-жёлтый.^[5][14][15] Из стандартных измерений: длина крыла 43–49,2 см, хвоста 15,2–19,5 см, надклювья 12,3–15,2 см, цевки 15,7–21 см^[16][17]. Шаг цапли около 22 см, почти по прямой линии. Два из трёх передних пальцев обычно расположены ближе друг к другу. На следах часто видны коготки на передних и заднем пальцах^[18].

Подвиды различаются между собой лишь незначительно по размеру и оттенку оперения, за исключением A. h. occidentalis (южная Флорида), у которого есть особая белая морфа, известная как большая белая цапля (не путать с большой белой цаплей, для которой «большая белая цапля» ранее было обычным названием)^[1]. Большая белая цапля отличается от других больших голубых цапель строением клюва, длиной хохолков на голове и полным отсутствием пигмента в оперении. Она в среднем крупнее симпатрического подвида A. h. wardi и, возможно, является самым крупным подвидом. В исследовании A. h. occidentalis во Флориде средняя масса самцов составляла 3,02 кг, самок — 2,57 кг, диапазон для обоих полов — 2,0–3,4 кг^[6]. Встречается в основном у солёной воды, долгое время считалась отдельным видом. Птицы промежуточного типа между обычной и белой морфой известны как цапля Вюрдеманна; они напоминают обычную большую голубую цаплю с белой головой.

Гипотеза о том, что большая белая цапля может быть отдельным видом (A. occidentalis) от большой голубой цапли, вновь получила поддержку со стороны Дэвида Сибли^[2].

«Большую белую цаплю» можно спутать с большой белой цаплей (Ardea alba), но она крупнее, с жёлтыми ногами (у большой белой цапли ноги чёрные). Красная цапля (Egretta rufescens) и малая голубая цапля (Egretta caerulea) могут быть приняты за большую голубую цаплю, но они значительно меньше и не имеют белого на голове и жёлтого в клюве. На южной границе ареала (например, Колумбия и Панама) большая голубая цапля иногда пересекается по ареалу с близкородственной и схожей по размеру кокойской цаплей (A. cocoi), которая отличается ярко-белой шеей и сплошной чёрной макушкой, но у тускло окрашенных молодых птиц различия менее заметны. Более поверхностно похожа несколько меньшая серая цапля, которая иногда залетает на северные побережья Северной Америки. Серая цапля (занимает ту же экологическую нишу в Евразии, что и большая голубая цапля) имеет очень похожее оперение, но шея у неё сплошь светло-серая. Ошибочно большую голубую цаплю иногда называют «журавлём». Отличить цапель от журавлей проще всего в полёте: журавли летят с вытянутой шеей, а цапли сгибают шею буквой S.

Большая голубая цапля встречается на большей части Северной Америки, на север до Аляски и южных провинций Канады летом. Зимой ареал простирается на юг через Флориду, Мексику и Карибский бассейн до крайнего северо-запада Южной Америки (регулярно в Колумбии и Венесуэле, случайно в других частях Южной Америки). Птицы, обитающие к востоку от Скалистых гор на севере ареала, мигрируют и зимуют в прибрежных районах южных штатов США, Центральной Америки или северной части Южной Америки. К югу от США и на нижнем тихоокеанском побережье они ведут оседлый образ жизни^[5]. Однако благодаря высокой выносливости отдельные особи могут оставаться даже в холодные северные зимы, если водоёмы с рыбой не замерзают (что возможно только на проточных водах — ручьях, речках, реках).

Большая голубая цапля способна приспосабливаться практически к любым водно-болотным местообитаниям в пределах своего ареала. Она может встречаться как в пресноводных, так и в солоноватых болотах, мангровых болотах, затопленных лугах, по берегам озёр и водоёмов. Довольно пластична и может встречаться даже в сильно освоенных человеком районах, если там есть водоёмы с рыбой.

Большие голубые цапли редко удаляются далеко от воды, но иногда их можно увидеть пролетающими над возвышенностями. Обычно гнездятся на деревьях или кустах у воды, часто на островах (что снижает риск хищничества) или в частично изолированных местах^[19].

Зарегистрированы как залётные в Англии^[20], Гренландии, Гавайях и Азорских островах^[5].

Большая белая цапля уникальна для южной Флориды, включая Национальный заповедник Большой белой цапли на Флорида-Кис.^[1]

Большая голубая цапля (Ardea herodias) широко признана верховным хищником во многих водно-болотных экосистемах Северной Америки. Её охотничье поведение охватывает болота, берега рек и мелководные прибрежные зоны, где она поедает рыбу, амфибий, рептилий, беспозвоночных и мелких млекопитающих, занимая вершину местных пищевых цепей^[21]. Взрослые большие голубые цапли имеют мало естественных врагов, что позволяет им быть доминирующими консументами высшего порядка и важными индикаторами состояния экосистем, особенно благодаря чувствительности к биоаккумулирующимся загрязнителям^[22].

Основная пища — рыба. Цапли могут охотиться на рыбу разного размера — от мальков до крупных взрослых особей длиной до 60 см и массой около 900 г, однако обычно предпочитают рыбу средних размеров — 10–20 см^[23][24]. Основные виды добычи зависят от доступности и обилия. В Новой Шотландии 98 % рациона составляла камбала^[11]. В Британской Колумбии основная добыча — колюшки, губаны, скорпены и окуни^[25]. В Калифорнии цапли питаются в основном скорпенами, бассами, окунями, камбалой и верховками.^[26][27][28]

Кроме рыбы, цапля питается и другими видами добычи. Амфибии — леопардовые лягушки, американские бычьи лягушки, жабы и саламандры; рептилии — мелкие черепахи, змеи, ящерицы^[5][29][30]. Цапли способны поедать довольно крупных змей, включая водяных змей длиной до 105 см.^[23][31][32] В рационе также водные ракообразные (например, раки, креветки, крабы), кузнечики, стрекозы и водные насекомые^[5][29][30]. Также поедают мелких млекопитающих: землероек, крыс, сусликов, кротов^[5] В одном исследовании в Айдахо от 24 до 40 % рациона составляли полёвки. В желудках также находили остатки ондатр (Ondatra zibethicus) и длиннохвостых ласок (Mustela frenata).^[33]. Известны случаи поедания как молодых, так и взрослых восточных кроликов (Sylvilagus floridanus)^[34][35]. Хотя это бывает редко, цапли могут поедать и птиц: чёрных пастушков (Laterallus jamaicensis), фаларопы, американских оляпок (Cinclus mexicanus), поганок-пеструшек (Podilymbus podiceps) и птенцов болотных крачек (Chlidonias)^[5][36][37].

Цапли находят пищу с помощью зрения и обычно проглатывают её целиком. Известны случаи, когда птицы задыхались, пытаясь проглотить слишком крупную добычу^[38][39]. Обычно кормятся одиночно. Чаще всего охотятся стоя в воде, но могут кормиться и на полях, а также нырять с воздуха или с насеста в воду. Иногда мыши становятся добычей вдали от водоёмов^[19]. Иногда собираются в рыхлые стаи для кормёжки, что может быть выгодно для поиска косяков рыбы^[19]. Как крупные околоводные птицы, большие голубые цапли способны кормиться на более глубокой воде, чем большинство других видов цапель. Обычно питаются на мелководье, глубиной менее 50 см^[19] или у кромки воды как ночью, так и днём, особенно на рассвете и в сумерках. Основная техника охоты — медленное передвижение по мелководью с последующим быстрым ударом длинным острым клювом по рыбе или лягушке. Хотя движения обычно кажутся медлительными, цапля способна менять методы охоты: стоять на месте, зондировать, клевать, медленно или быстро ходить, перелетать на короткие расстояния, зависать над водой и подбирать добычу, нырять головой в воду, садиться на воду ногами вперёд, прыгать с насеста, плавать или дрейфовать по поверхности.^[19]

A. h. herodias преимущественно мигрирует, тогда как A. h. fannini ведёт оседлый образ жизни.^[40]

Вид обычно гнездится колониями на деревьях у озёр или других водоёмов. Взрослые возвращаются к месту колонии после зимы с декабря (в тёплых регионах, например, Калифорния и Флорида) по март (в более холодных, например, Канада). Обычно колонии состоят только из больших голубых цапель, но иногда к ним присоединяются другие виды цапель. Такие группы называются гнездовыми колониями (более точный термин, чем «грачёвник»). Размер колоний может быть значительным — от 5 до 500 гнёзд, в среднем около 160 гнёзд. Колония обычно расположена относительно близко (4–5 км) к оптимальным кормовым участкам^[19].

Места колоний обычно труднодоступны для наземных хищников (например, острова, деревья в болотах, высокие ветви и т. д.). Используются любые деревья, если они есть; при их отсутствии цапли могут гнездиться на земле, в кустарнике, на кактусах, навигационных знаках, искусственных платформах, бобровых хатках и охотничьих укрытиях. Другие водоплавающие птицы (особенно мелкие цапли), а иногда даже хищные птицы и млекопитающие, поедающие рыбу, могут гнездиться в тех же колониях.^[41][42]

Хотя гнёзда часто используются много лет, а цапли социально моногамны в течение одного сезона, обычно каждый год выбирают нового партнёра^[43]. Самцы прибывают в колонии первыми и занимают гнёзда, где ухаживают за самками; большинство самцов выбирает новое гнездо каждый год^[43]. Гнездо строится из веток, массивное. Первоначально его диаметр около 50 см, но с годами и достройкой может достигать более 120 см в ширину и 90 см в глубину^[44].

Если гнездо покинуто или разрушено, самка может отложить повторную кладку. Размножение негативно влияет человеческое беспокойство, особенно в начале гнездования. Повторные вторжения человека часто приводят к гибели кладки или птенцов. Однако в Ванкувере (Британская Колумбия, Канада) в Стенли-парке уже много лет существует здоровая колония прямо у главного входа и теннисных кортов, недалеко от Лост-Лагун^[45]. В этой колонии насчитывалось до 183 гнёзд^[46].

Самка откладывает 3–6 бледно-голубых яиц, длиной 50,7–76,5 мм и шириной 29–50,5 мм (самые мелкие яйца, возможно, были «карликовыми» и не давали жизнеспособного потомства). Масса яиц — 61–80 г^[47]. За год выкармливается один помёт.

Первая кладка обычно приходится на март–апрель^[48][49]. Яйца откладываются с интервалом в два дня, инкубируются около 27 суток и вылупляются не одновременно, а с разницей в несколько дней^[43].

Самцы насиживают яйца около 10,5 часов в сутки, самки — остальное время и ночью; яйца остаются без насиживания примерно 6 минут в час^[43]. Оба родителя кормят птенцов в гнезде, отрыгивая пищу. Показано, что взрослые птицы потребляют до четырёх раз больше пищи при кормлении птенцов (около 4300 кДж/сутки), чем при откладке или насиживании яиц (около 1200 кДж/сутки).^[43]

Первый вылупившийся птенец обычно быстрее осваивает приёмы обращения с пищей и становится агрессивнее к сиблингам, поэтому растёт быстрее остальных.^[29] К 45 дням молодые достигают 86 % массы взрослой птицы^[50].

Через 55 дней на северной границе ареала (Альберта) и 80 дней на южной (Калифорния) молодые цапли совершают первый полёт^[43]. После этого они возвращаются в гнездо для кормления ещё около трёх недель, следуя за взрослыми с кормовых участков, и, вероятно, постепенно расселяются от родного гнезда в течение последующей зимы.^[43]

Молодые цапли менее успешны в ловле рыбы, чем взрослые: частота атак схожа, но успешность поимки примерно вдвое ниже в первые два месяца после вылета из гнезда.^[43]

Взрослые цапли имеют мало естественных врагов и редко становятся добычей благодаря крупным размерам и кинжаловидному клюву, делающим взрослую цаплю опасной и «рискованной» добычей для хищника. Известен случай, когда при попытке нападения со стороны беркута цапля смогла смертельно ранить орла, хотя сама погибла от полученных травм.^[51]

Белоголовый орлан (Haliaeetus leucocephalus) нападает на больших голубых цапель на всех стадиях их жизненного цикла — от яйца до взрослой особи^[23][52][53]. Реже взрослые цапли становятся жертвами беркута (Aquila chrysaetos) и филина (Bubo virginianus)^[54][55]. Известен единичный случай, когда крупная рысь (Lynx rufus) смогла одолеть и убить взрослую большую голубую цаплю^[56]. В исключительном случае молодая канюка Харриса (Parabuteo unicinctus) убила подросшую большую голубую цаплю^[57].

Хищниками яиц и птенцов являются индюковый гриф (Cathartes aura), ворон (Corvus corax) и американская ворона (Corvus brachyrhynchos). краснохвостый канюк (Buteo jamaicensis), американский чёрный медведь (Ursus americanus) и енот-полоскун (Procyon lotor) могут поедать крупных птенцов или слётков, а последний — и яйца^{[10][58][59][60]}.

При нападении на взрослую птицу или птенца в колонии остальные цапли могут покинуть колонию. Основной причиной беспокойства и неудач размножения в колониях являются действия человека — рекреация, разрушение среды, сбор яиц и охота^[25][61].

Джон Джеймс Одюбон изобразил большую голубую цаплю в Птицы Америки, второе издание (Лондон, 1827–1838), табл. 161. Гравюра и раскраска выполнены в мастерских Роберта Хавелла в Лондоне. Оригинал акварели Одюбона хранится в коллекции Нью-Йоркского исторического общества^[62].

Большая голубая цапля (с изменённым на оранжевый цветом) легла в основу логотипа бейсбольной команды Delmarva Shorebirds с момента её основания в 1996 году^[63].

Большие белые цапли изображены на логотипе футбольного клуба Inter Miami CF из Major League Soccer^[64].