Фотоморфогенез
Фотоморфогене́з в биологии развития — это процессы, происходящие в растении под влиянием света различного спектрального состава и интенсивности[1].
Фотоморфогенез растений, как правило, исследуется с использованием источников света с контролируемым спектром[2].
Общие сведения
| Фотоморфогенез | |
|---|---|
| Изучается в | биология развития |
Прорастание
Свет играет чрезвычайно важную роль в развитии растений. Под воздействием светового излучения изменяется морфология растения. Это называется фотоморфогенезом.
Известно, что под воздействием красного света процесс прорастания семян активизируется, а под воздействием дальнего красного света (в темноте, ночью) — подавляется. Синий свет также подавляет прорастание. Такая реакция характерна для видов с мелкими семенами, так как у мелких семян нет достаточного запаса питательных веществ, чтобы обеспечить рост в темноте при прохождении толщи земли. Мелкие семена прорастают только под воздействием красного света, пропускаемого тонким слоем земли, при этом достаточно всего лишь кратковременного облучения — 5—10 минут в сутки. Увеличение толщины почвенного слоя приводит к обогащению спектра дальним красным светом, который подавляет прорастание семени. У видов растений с крупными семенами, содержащими достаточный запас питательных веществ, для индукции прорастания свет не требуется.
После прорастания семени сквозь грунт первые лучи солнца вызывают радикальные изменения у нового растения.
В норме из семечка сначала прорастает корешок, а затем появляется побег. После этого, по мере увеличения ростка (как правило, под воздействием света), развиваются вторичные корни и побеги. Такой скоординированный прогресс является ранним проявлением феномена взаимосвязанного роста, когда развитие корневой системы влияет на рост побега и наоборот. В большей степени этими процессами управляют гормоны.
В отсутствие света росток пребывает в так называемом этиолированном состоянии, при этом имеет бледный вид и крючковатую форму. Крючок — это вышедший наружу эпикотиль или гипокотиль, нужный для защиты точки роста при прорастании сквозь почву, и он сохранится, если рост продолжится в темноте. Перестройка процессов у этиолированных посевов происходит под воздействием света.
Особенности этиолированных и деэтиолированных ростков
Этиолированное состояние
- Одиночный верхушечный крючок (двудольные) или колеоптиль (однодольные)
- Отсутствует рост листьев
- Отсутствует хлорофилл
- Быстрое удлинение стебля
- Ограниченный радиальный рост стебля
- Ограниченное удлинение корня
- Ограниченное развитие боковых корневых отростков
Деэтиолированное состояние
- Отрывается верхушечный крючок или открываются доли колеоптиля
- Начинается рост листьев
- Образуется хлорофилл
- Удлинение стебля подавляется
- Радиальный рост стебля
- Начинается удлинение корня
- Ускоряется рост боковых корешков
Чувствительность к разному типу излучения
Обычно растения чувствительны к длинам световых волн, относящимся к синей, красной и дальней красной областям спектра, при этом активируется та или иная фотосенсорная система. Фоторецепторы, чувствительные к красным и дальним красным лучам, называются фитохромами. Существует также не менее четырёх типов фоторецепторов, восприимчивых к лучам синего цвета. Имеется также чувствительность к ультрафиолетовому излучению.
Системы, чувствительные к красному излучению
Фитохромы позволяют растению реагировать на воздействие красных и дальних красных лучей. Фитохромы — это белковые соединения, содержащие пигмент (хромофор). Хромофор — это линейный тетрапиррол, называемый фитохромобилин; в процессе присоединения хромофора сложный белок (холопротеин) становится чувствительным к свету.
Фитохромный апопротеин синтезируется в форме Фк (фитохром красный). Под воздействием красного света, то есть днём, он превращается в биологически активную форму Фдк (фитохром дальний красный). Фдк-форма под воздействием дальнего красного света (ночью) снова переходит в неактивное состояние Фк.
Гены большинства растений позволяют синтезировать несколько разновидностей фитохромов. Так, арабидопсис имеет 5 фитохромов: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE. Разные фитохромы реагируют на разные воздействия, но, несмотря на это, в отсутствие одного фитохрома его функции может выполнять другой, так что фоторецепторная система растения обладает некоторой степенью избыточности.
Молекулярный анализ фитохромных и фитохромоподобных генов у высших растений (папоротники, мхи, водоросли) и фотосинтетических бактерий показал, что фитохромы растений, предположительно, произошли от фоторецепторов предков растений — прокариотов.
Системы, чувствительные к синему излучению
У растений имеется несколько фоторецепторов, чувствительных к лучам синей части спектра (b-фоторецепторы), которые часто выполняют другие функции по сравнению с фоторецепторами красной части спектра.
На основании результатов опытов со спектром действия, мутантами, а также молекулярного анализа было доказано, что высшие растения имеют не менее четырёх, а возможно, и пяти различных b-фоторецепторов.
Первыми b-рецепторами, наличие которых удалось определить у многих организмов, стали криптохромы. Эти протеины содержат хромофоры из группы флавинов. Криптохромы удалось выделить из ДНК-фотолиазы микробов — фермента, предназначенного для восстановления молекулы ДНК, повреждённой ультрафиолетовым излучением. Криптохромы у растений контролируют процессы изменения роста и изгиба, удлинения стебля, рост листьев, раскрытие семядолей, циркадные ритмы. Сразу же после открытия криптохромов у растений несколько лабораторий обнаружили гомологичные гены и фоторецепторы у некоторых других организмов, включая человека, мышей и двукрылых насекомых. Похоже, что у млекопитающих и двукрылых криптохромы участвуют в механизмах биологических часов.
Фототропизмом растений управляет фоторецептор фототропин. В нём также присутствует флавин в качестве хромофора. Сейчас известен только один фототропин — NPH1.
Эксперименты показали, что ещё один b-фоторецептор содержит хромофор на основе каротиноида. Этот фоторецептор контролирует открытие устьиц, однако соответствующий ген и протеин ещё не выявлены.
Остальные реакции на излучение в синей части спектра, которые нельзя свести к реакции криптохрома, фототропина и каротиноидов, свидетельствуют в пользу существования ещё одного рецептора.
Системы, чувствительные к УФ-излучению
Основываясь на опытах с УФ-излучением, было выявлено наличие УФ-фоторецепторов. Ультрафиолетовое излучение влияет на фотосинтез и многие другие процессы, необходимые для развития и роста растений.
И криптохромы, и фототропины, помимо синего света, воспринимают также ближний ультрафиолет (UV-A).
Рецептор же UV-B-излучения (среднего ультрафиолета), как выяснилось, — это белок UVR8[3][4]. Воздействие UV-B-лучей может повреждать ДНК внутри клеток растений, однако белок UVR8 индуцирует гены, необходимые для приспособления растений к UV-B. Эти гены защищают от UV-B и от повреждений, им вызванных, помогают восстановиться после повреждений.
Данный белок ещё предстоит по-настоящему изучить.
Примечания
Ссылки
- Photomorphogenesis (англ.)
