Филогенетическая консервативность экологической ниши

Филогенетическая консервативность ниши оказывает несколько последствий на эволюцию видов. В этом разделе консервативность ниши рассматривается как самостоятельный эволюционный процесс.

При изменении климата может происходить географическое смещение экологических ниш. В этом случае, вместо того чтобы оставаться на месте и адаптироваться к новым климатическим условиям среды, виды предпочитают следовать за смещением своей ниши, что требует меньших усилий, чем адаптация, и защищает вид от снижения его приспособленности.

Это хорошо наблюдается на примере викариантности. Викариантность — это появление географического барьера между популяциями одного вида. Этот барьер соответствует субоптимальным условиям для вида. Если присутствует консервативность ниши, индивиды одного и того же вида оказываются разделёнными, так как не смогли адаптироваться к условиям этого барьера. Происходит прекращение генетического обмена между этими двумя популяциями, которые в итоге становятся разными видами. Если вид способен расширить свою нишу на условия барьера, такого изоляционного прекращения генетического обмена не произойдёт.

Например, для популяции, обитающей на уровне горного перевала, вид распределён по всей высоте, соответствующей этой высоте, как на горе, так и в перевале. Если при изменении климатических условий место обитания этого вида становится теплее, вид перемещается выше в горы, чтобы найти более холодный климат, соответствующий его экологической нише. Перевал становится зоной с субоптимальными условиями, так как становится слишком тёплым для вида. Перевал разделяет вид на два — A и B, так как вид не смог адаптироваться к более высокой температуре из-за консервативности ниши.

Филогенетические деревья часто выявляют определённую экологическую постоянство между кладами. Эта экологическая постоянство может влиять на географическое распределение видов, поэтому можно искать объяснения этого распределения в филогениях. Этим занимается биогеография: использование филогении для объяснения географического распределения видов. Она позволяет объяснить, почему виды присутствуют в одних географических зонах, а в других, смежных, отсутствуют.

То, что экологическая ниша накладывает определённые климатические условия на вид, важно для биогеографии многих кладов. Климатическая специализация ниши ограничивает виды зонами, где эти условия присутствуют. Если такое необычное распределение наблюдается у древних видов, это говорит о том, что их экологическая ниша сохраняется долгое время. Климатическая консервативность ниши лежит в основе особого географического распределения видов.

Использование биогеографии может быть полезно для прогнозирования ареалов потенциального распространения инвазивных видов. Если консервативность ниши, рассматриваемая с климатической точки зрения, ограничивает расширение видов за пределы их фундаментальной ниши (совокупность условий, при которых вид может поддерживать внутренний темп роста выше 1), ожидается связь между климатическим распределением инвазивных видов и климатическими условиями их исходной зоны. Напротив, если виды распространяются в зоны с климатом, не соответствующим их исходному региону, другие механизмы, такие как конкуренция, будут важнее, чем биогеография.

В экологии сообщество состоит из популяций, занимающих совокупность экологических ниш.

Консервативность ниши влияет на структуру сообществ, в частности, ограничивая расселение линий, то есть перемещение организма из места рождения в новое место размножения или колонизации. Также консервативность ниши уменьшает вариацию их экологических признаков между разными регионами, где они эволюционируют.

Филогенетическая структура сообщества используется для прояснения детерминированных процессов и правил формирования сообщества.

Доминирующий фактор, связанный с филогенией и участвующий в неслучайной структуре сообщества, — это экологическая фильтрация. Она выявляет филогенетические группировки. Это проявляется, когда симпатрические виды более родственны, чем ожидалось случайно, и имеют общий признак, который был сохранён, например, физиологическую толерантность к окружающей среде.

Другой фактор, влияющий на структуру сообществ, — это широтный градиент видов. Этот широтный градиент соответствует высокому видовому разнообразию в тропических регионах, которое уменьшается с увеличением широты в умеренных и затем холодных регионах. Гипотеза тропической консервативности — теория, объясняющая этот широтный градиент. Она основана на трёх предположениях:

• тропические регионы древнее других, поэтому виды, обитающие там, также древнее и имели больше времени для адаптации и диверсификации;
• в недавние геологические эпохи тропические зоны были более обширными, что объясняет, почему наиболее многочисленные таксоны происходят из тропиков;
• виды, происходящие из тропиков, редко расселяются в умеренные регионы из-за консервативности их ниши, что затрудняет их адаптацию к новым климатическим условиям.

Эти три предположения — гипотезы структурирования сообществ. Широтный градиент видового разнообразия может быть частично объяснён консервативностью ниши. В умеренных зонах видовое богатство ниже, чем в тропиках, потому что тропические виды не могут расселяться в умеренные зоны; однако этот феномен не объясняет всего, так как он предсказывает отсутствие видов в умеренных регионах, чего на самом деле не наблюдается.

Хотя филогенетическая консервативность ниши иногда оспаривается в научном сообществе, можно выделить прямые и косвенные процессы, поддерживающие эту консервативность.

Стабилизирующий естественный отбор считается основным фактором, поддерживающим явление консервативности ниши во времени. Если альтернативные экологические условия приводят к снижению приспособленности или роста популяции (то есть изменяют их экологическую нишу), естественный отбор будет способствовать признакам, сохраняющим особей в их исходной нише. Это особенно характерно для процессов поведенческого выбора среды обитания. Организмы сознательно избегают местообитаний, где их шансы на выживание и размножение будут снижены, чтобы максимизировать приспособленность. На уровне микроэкосистемы наиболее подходящие ресурсы будут выбраны некоторыми организмами, так что отдельные виды специализируются на использовании или потреблении определённого типа ресурсов. Адаптация к другим ресурсам может оказаться затруднительной.

Генные потоки также могут препятствовать эволюции ниши, особенно в малых популяциях, чьё распространение ограничено неблагоприятными экологическими условиями.

У видов с высокой мобильностью часть особей оказывается на границе ареала, то есть в контакте с неоптимальными условиями среды. Гены, поступающие из центра ареала с мигрирующими особями, снижают возможность адаптации к этим условиям. Такие генные потоки ограничивают адаптацию к новым экологическим условиям и вызывают консервативность ниши. Генные потоки из источника не позволяют «донорским» особям адаптироваться.

Эволюция ниши может быть обусловлена антагонистическим отбором, связанным с эволюционными компромиссами (trade-off) между признаками. Некоторые признаки, увеличивающие ареал особей, одновременно снижают их приспособленность.

Также существуют признаки с плейотропным эффектом, то есть два признака генетически связаны. Если два признака связаны, любое изменение среднего значения первого признака, например, под действием отбора, отражается на среднем значении второго: при положительной корреляции признаки изменяются в одном направлении, при отрицательной — в противоположных (плейотропия).

Так, у одного из видов дрозофил Австралии (Drosophila serrata) расширение ареала в холодно-умеренные регионы ограничено тем, что эволюция устойчивости к холоду генетически связана со снижением плодовитости.

Другие trade-off могут иметь аналогичный эффект. У древесных растений диаметр сосудов ксилемы определяется компромиссом между транспортом сока, необходимого для фотосинтеза, и устойчивостью к заморозкам. Этот признак ограничивает распространение этих растений в холодно-умеренных регионах.

Недостаток вариабельности признака может ограничивать возможности изменения экологической ниши. Это не универсальное объяснение консервативности ниши. Однако этот процесс может быть важной гипотезой для объяснения консервативности, особенно если он наблюдается по признакам, имеющим большое экологическое значение.

Существует три основных принципа, позволяющих выявить филогенетическую консервативность экологической ниши.

Ниши предков и их прямых потомков более схожи, чем ожидалось бы по модели броуновского движения. В некоторых случаях ниши предков и потомков практически идентичны. Сохранение ниши может быть результатом стабилизирующего отбора и различных эволюционных ограничений, таких как генетические, онтогенетические или физиологические.

Для изучения сохранения ниши применяют два теста:

1. Тест Бломберга: модель, где K — мера силы филогенетического сигнала. K варьирует от 0 до 1. Чем ближе K к 1, тем более виды филогенетически близки. Если K>1, это указывает на большую схожесть признака между видами, чем ожидалось бы случайно.
2. Тест Пейджела δ, где δ позволяет оценить изменения признака во времени. Если δ<1, признак быстро меняется в начале истории клада, затем скорость изменений снижается, что свидетельствует о консервативности ниши. Если δ>1, изменения признака происходят позднее и ускоряются со временем.

В эволюции экологической ниши различают два противоположных принципа:

Колонизация — процесс, при котором виды в ходе эволюции осваивают новые ниши, что приводит к уменьшению фенотипического расстояния между родственными видами старой и новой ниши со временем. Ниши новых видов меньше отличаются от ниш их предков.

В моделировании этот принцип называют «niche filling» (заполнение ниши).

Смещение ниши — случай, когда виды эволюционируют одновременно со своей нишей. Ниши новых видов отличаются от ниш их предков.

В моделировании этот принцип называют «niche shifting» (смещение ниши).

Для выявления признаков PNC применяют два типа тестов:

1. Тест Пейджела δ, описанный выше. Если δ<1, это подтверждает гипотезу заполнения ниши и соответствует уменьшению изменений признака со временем.
2. Тест рандомизации Фреклетона и Харви — тест, в котором данные о признаке в филогенетическом дереве используются для расчёта дисперсии изучаемого признака. Это позволяет оценить различия, случайно распределённые по дереву. Затем измеряют дисперсию и ковариацию каждого реплицированного признака. Если дисперсия реплицированного признака меньше, чем ожидалось случайно, различия между родителями и потомками одного вида малы. Если дисперсия больше, чем предсказано случайно, это указывает на смещение ниши: потомки отличаются от предков.

Филогенетическая инерция проявляется как задержка в изменении признака по сравнению со скоростью изменения биотического или абиотического фактора (например, изменения окружающей среды). Поэтому видам требуется время, чтобы достичь нового оптимума для признака в изменённой среде.

Филогенетическую инерцию можно выявить с помощью эволюционной модели, называемой процессом Орнштейна-Уленбека. Эта модель показывает, что признаки эволюционируют к оптимальному фенотипу, изменяющемуся по броуновскому движению (случайно).

Для количественной оценки филогенетической инерции изучают скорость эволюции.

Модель позволяет проверить гипотезу о том, что низкая скорость эволюции внутри клада объясняет консервативность ниши.

Для изучения скорости эволюции используют две оценки:

1. Оценка Θ — параметра, измеряющего соотношение между скоростью эволюции признака на ветвях одного клада по сравнению с ветвями другого клада.
2. Оценка параметра σ², соответствующего скорости, с которой признак, разделяемый родственными видами, расходится во времени.

Генетический дрейф — процесс, при котором виды наследуют экологическую нишу от общего предка, а затем расходятся и эволюционируют случайным образом во времени. Различия признаков между видами накапливаются со временем по модели броуновского движения (случайно).

По Бломбергу (2001), понятие филогенетического сигнала означает, что два вида имеют тем более схожие признаки, чем более недавний у них общий предок.

Существуют два теста, позволяющих определить, эволюционируют ли признаки ниши по модели броуновского движения:

1. Тест Пейджела δ — параметр, измеряющий степень родства между видами. Значение δ варьирует от 0 до 1; чем ближе δ к 1, тем более признаки, разделяемые между видами, эволюционируют случайно.
2. Тест Бломберга, описанный выше.

С эволюционной точки зрения популяции проще перемещаться вместе со своей нишей при её смещении, чем оставаться на месте и адаптироваться к новым климатическим условиям среды. Однако не всегда возможно для вида переместиться. Иногда он сталкивается с межвидовым конкурентным исключением: вид оказывается исключённым из своей ниши и вынужден адаптироваться к новой среде, новым ресурсам и выживать в условиях, к которым он не приспособлен. Такой вид адаптируется к новой среде путём отбора генов, обеспечивающих лучшую приспособленность в новых условиях, — это естественный отбор. Так на филогенетическом дереве появляются «эволюционные шаги». Вид, вынужденный адаптироваться к новой среде, становится новым видом. Эта адаптация обычно происходит через потерю или появление признака для приспособления к новой нише.

Например, предок грибов, вероятно, был простой водной формой с жгутиковыми спорами, но в ходе эволюции произошло исчезновение признака «жгутиковые споры», что позволило грибам распространиться на сушу. Исчезновение этого признака привело к изменению экологической ниши этих видов. Считается, что особи с жгутиковыми клетками представляют собой сестринскую группу по отношению к грибам без жгутиковых клеток, что указывает на совпадение потери жгутика с адаптацией к наземной среде. Дальнейшая адаптация к наземной среде характеризуется появлением двух новых признаков, возникших в результате эволюции грибов на суше: ростом гиф и воздушным распространением спор.

Когда появление особей вида в новой среде приводит к таким изменениям в выживаемости и размножении, что популяция оказывается под отрицательным отбором в этой среде, это способствует консервативности ниши. Однако если выживаемость и размножение не снижаются до критического уровня, позволяющего выжить в новой нише, ниша вида изменяется, так как вид может адаптироваться к новым условиям. Иногда эта эволюция происходит быстро, то есть на временных масштабах, сопоставимых с экологическими (обычно эволюция изучается на тысячелетних масштабах, а экология — на сотнях лет^[3]).

Такие быстрые эволюционные изменения хорошо задокументированы. Быстрая эволюция в рамках взаимодействий паразит-хозяин — хороший пример изменения ниш. Когда хозяин вырабатывает механизм устойчивости к паразиту, эта устойчивость приводит к изменению экологической ниши паразита. Паразит отвечает на это развитием контр-устойчивости. Он быстро адаптируется к новой нише. Этот двойной процесс повторяется по кругу, согласно гипотезе Красной королевы, постоянно изменяя экологическую нишу паразита.