Фенотипическая диспаратность

Интерес биологов к фенотипической диспаратности возник раньше формального появления этого понятия. Дуглас Эрвин утверждал, что оно было фундаментальным для биологии организмов начиная с Жоржа Кювье, который использовал его как критерий для классификации животных. Однако до появления количественных методов измерения диспаратности признанная в рамках линеевской таксономии диспаратность подвергалась критике за то, что не была естественной^[1].

Этот концепт был впервые предложен в 1980-х годах и использовался для изучения эволюционных паттернов вариации в анатомии, функциях и экологии^[2]. Он возник из усилий палеобиологов по определению эволюционных истоков планов строения животных и сравнительных биологов развития по поиску причинных объяснений появления этих планов строения^[2]. В 1989 году Стивен Джей Гулд опубликовал книгу Удивительная жизнь, в которой использовал окаменелости из Мяолингского периода, сланцев Бёрджес, чтобы утверждать, что древние членистоногие этого местонахождения обладали большей фенотипической диспаратностью, чем все современные членистоногие^[1]. Этот концепт был также введён в изучение современных организмов^[3].

Изначально фенотипическая диспаратность рассматривалась как подконцепт биоразнообразия, называемый «морфологическим разнообразием», но впоследствии получила собственное название — «диспаратность», также известную как «фенотипическая диспаратность», «морфологическая диспаратность», «морфологическое многообразие» или «морфодиспаратность»^[3].

В самом строгом смысле современное, широко принятое понятие биоразнообразия означало только таксономическое разнообразие или видовое богатство. Однако некоторые группы включают большое количество видов, все из которых очень похожи по морфологии; другие группы имеют очень мало видов, но они сильно различаются. Например, существует почти вдвое больше видов птиц, чем млекопитающих, что указывает на большее видовое богатство, однако птицы более однородны по морфологии, репродуктивной биологии и биологии развития. Диапазон их планов строения относительно узок, за исключением таких атипичных форм, как бескилевые (например, страусы) и пингвины, в то время как млекопитающие включают такие разнообразные формы, как человекообразные обезьяны, броненосцы, летучие мыши, жирафы, сумчатые, кроты, утконосы и киты^[4]. Поэтому опираться только на видовое богатство для представления биоразнообразия — менее комплексно^[4].

Диспаратность определяется как фенотипическое различие внутри групп^[5]. Под «группами» обычно понимаются таксономические группы, включая виды или более высокие таксоны^[5]. Некоторые биологи считают, что понятие диспаратности также следует применять к другим группам, включая полы, возрастные группы, биоморфы и касты общественных насекомых^[6].

Диспаратность изменялась с разной скоростью и независимо от видового богатства в эволюционной истории. Существует два основных паттерна развития диспаратности во времени. Некоторые группы достигали высокой диспаратности на ранних этапах эволюции (так называемая «ранняя диспаратность»), в то время как другие дольше шли к своему максимальному разнообразию («поздняя диспаратность»). Всплеск ранней диспаратности может происходить из-за того, что виды быстро осваивают новые среды обитания или используют новые экологические ниши. С другой стороны, группы с поздней диспаратностью могли медленно развивать новые морфологические формы, что приводило к задержке достижения максимальной диспаратности.

Изначально не существовало единого мнения о том, как измерять диспаратность^[7]. В 1980-х годах таксономические метрики были одним из первых методов измерения диспаратности между группами. Это включало подсчёт количества различных семейств или родов для оценки разнообразия и диспаратности таксона. Предполагалось, что таксоны более высокого ранга могут представлять собой специфические морфологические инновации. Хотя этот подход критиковали за опору на искусственные и не монофилетические таксоны, он дал ценные сведения об эволюции диспаратности. Некоторые выводы впоследствии были подтверждены количественными метриками^[1].

В настоящее время диспаратность обычно количественно оценивается с помощью морфопространства — многомерного пространства, охватывающего морфологическую вариацию внутри таксона^[8]. Из-за использования различных математических инструментов морфопространства могут иметь разную геометрическую структуру и математический смысл^[9].

Первый шаг включает выбор нескольких фенотипических дескрипторов (корректно описанных признаков), которые варьируют между разными таксонами^[5]. Для оценки диспаратности группы можно использовать все фенотипические признаки, но преимущественно применяются морфологические, так как они более доступны^[4]. Во-вторых, выбранные дескрипторы используют для построения морфопространства. Затем применяют стандартные показатели статистического разброса, такие как общий размах или общая дисперсия, чтобы описать рассеяние и распределение групп в морфопространстве. Морфопространство — это многомерное пространство, которое практически невозможно визуализировать, поэтому его размерность обычно уменьшают с помощью анализа главных компонент, анализа основных координат, неметрического многомерного шкалирования или других математических методов. Таким образом, его можно спроецировать в двумерное пространство для визуализации^[5].