АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

Тёмное разнообразие

Тёмное разнообразие — это совокупность видов, отсутствующих в исследуемом месте, но присутствующих в окружающем регионе и потенциально способных обитать в определённых экологических условиях. Оно может определяться на основе распределения видов, их потенциала к расселению и экологических потребностей[1]. Термин был введён в 2011 году тремя исследователями из Тартуского университета и был вдохновлён идеей тёмной материи в физике, поскольку тёмное разнообразие также невозможно наблюдать напрямую.[2][3][4]

Общая характеристика

undefined

Тёмное разнообразие является частью концепции пула видов[4]. Пул видов определяется как совокупность всех видов, которые могут обитать в конкретном месте и присутствуют в окружающем регионе или ландшафте[5]. Тёмное разнообразие включает виды, которые принадлежат к определённому пулу видов, но в данный момент отсутствуют в конкретном месте[2]. Тёмное разнообразие связано с «специфическим для среды обитания» или «отфильтрованным» пулом видов, который включает только те виды, которые могут как расселиться в исследуемое место, так и потенциально обитать в нём[4][5]. Например, если исследуется разнообразие рыб на коралловом рифе, тёмное разнообразие включает все виды рыб из окружающего региона, которые в данный момент отсутствуют, но потенциально могут расселиться и колонизировать исследуемое место. Поскольку при любом отборе проб также будут отсутствовать некоторые реально присутствующие виды, существует связанное понятие «фантомные виды»: это виды, присутствующие в месте, но не обнаруженные в используемых для отбора проб единицах[6]. Наличие таких фантомных видов означает, что рутинные измерения колонизации и исчезновения в месте всегда будут переоценивать реальные показатели из-за «псевдозамещения».

Название «тёмное разнообразие» происходит от тёмной материи: вещества, которое нельзя увидеть или измерить напрямую, но существование и свойства которого выводятся по его гравитационному воздействию на видимую материю. Аналогично, тёмное разнообразие нельзя увидеть напрямую при наблюдении только выборки, но оно присутствует, если рассматривать более широкий масштаб, и его существование и свойства можно оценить при наличии соответствующих данных. Благодаря тёмной материи мы лучше понимаем распределение и динамику галактик; благодаря тёмному разнообразию — состав и динамику экологических сообществ.

Специфика и масштаб среды обитания

Тёмное разнообразие является противоположностью наблюдаемого разнообразия (альфа-разнообразие), присутствующего в выборке. Тёмное разнообразие специфично для среды обитания в том смысле, что исследуемое место должно содержать благоприятные экологические условия для видов, относящихся к тёмному разнообразию. Понятие среды обитания может быть более узким (например, микроэкотоп в старовозрастном лесу) или более широким (например, наземная среда обитания). Таким образом, специфичность среды обитания не означает, что все виды тёмного разнообразия могут обитать во всех участках исследуемой выборки, но должны существовать экологически подходящие участки.

Специфичность среды обитания отличает тёмное разнообразие от бета-разнообразия. Если бета-разнообразие — это связь между альфа- и гамма-разнообразием, то тёмное разнообразие соединяет альфа-разнообразие и пул видов, специфичных для среды обитания (отфильтрованных). Виды, специфичные для среды обитания, включают только те, которые потенциально могут обитать в исследуемом месте[2]. Наблюдаемое разнообразие может изучаться на любом масштабе и в местах с различной гетерогенностью. Это также справедливо для тёмного разнообразия. Следовательно, поскольку локальное наблюдаемое разнообразие может быть связано с очень разными размерами выборки, тёмное разнообразие может применяться на любом масштабе исследования (выборка 1×1 м в растительности, орнитологический маршрут в ландшафте, UTM-сетка 50×50 км).

Методы оценки тёмного разнообразия

Размер региона определяет вероятность расселения в исследуемое место, а выбор подходящего масштаба зависит от исследовательского вопроса. Для более общего исследования может использоваться масштаб, сопоставимый с биогеографическим регионом (например, небольшая страна, штат или радиус в несколько сотен километров). Если необходимо узнать, какие виды могут обитать в исследуемом месте в ближайшем будущем (например, через 10 лет), подходящим масштабом будет ландшафт.

Для выделения экологически подходящих видов могут использоваться различные методы[4]. Моделирование экологических ниш может применяться к большому числу видов. Можно также опираться на мнение экспертов.[7] В литературе можно найти данные о предпочтениях видов к среде обитания, например, о местах гнездования птиц. Данные могут быть и количественными, например, индикаторные значения для растений по Элленбергу. Недавно разработанный метод оценивает тёмное разнообразие на основе матриц совместной встречаемости видов[8]. Для метода совместной встречаемости существует онлайн-инструмент[9].

Применение

Тёмное разнообразие позволяет проводить значимые сравнения биоразнообразия. Может использоваться индекс целостности сообщества:

[10].

Этот индекс выражает локальное разнообразие в относительном масштабе, устраняя влияние регионального пула видов. Например, при исследовании полноты растительного разнообразия в европейском масштабе не наблюдается широтного паттерна, характерного для показателей богатства и пула видов. Вместо этого регионы с меньшим антропогенным воздействием характеризуются высокой целостностью, что указывает на то, что антропогенные факторы являются одними из важнейших детерминантов биоразнообразия на локальном уровне в Европе[11].

Исследования тёмного разнообразия могут сочетаться с функциональной экологией для понимания причин неполной реализации пула видов в конкретном месте. Например, при сравнении функциональных признаков между видами лугов в наблюдаемом и тёмном разнообразии становится очевидно, что виды тёмного разнообразия в целом обладают худшими способностями к расселению[12].

Тёмное разнообразие может быть полезно для приоритизации охраны природы[13], для выявления наиболее полноценных мест в разных регионах. Тёмное разнообразие чужеродных видов, сорных растений и патогенов может быть полезно для своевременной подготовки к будущим инвазиям.

В последнее время концепция тёмного разнообразия используется для объяснения механизмов, лежащих в основе связи между растительным разнообразием и продуктивностью[14].

Примечания

  1. ↑ Meelis Pärtel (2014-09). Rein Kalamees, ed. “Community ecology of absent species: hidden and dark diversity”. Journal of Vegetation Science [англ.]. 25 (5): 1154—1159. DOI:10.1111/jvs.12169. ISSN 1100-9233. Дата обращения 2023-12-26. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  2. ↑ 1 2 3 M. Pärtel, R. Szava-Kovats, M. Zobel (2011). “Dark diversity: shedding light on absent species”. Trends in Ecology and Evolution: 124—128. DOI:10.1016/j.tree.2010.12.004.
  3. ↑ J.P. Lessard, J. Belmaker, J.A. Myers, J.M. Chase, C. Rahbek (2012). “Inferring local ecological processes amid species pool influences”. Trends in Ecology and Evolution: 600—607. DOI:10.1016/j.tree.2012.07.006.
  4. ↑ 1 2 3 4 M. Zobel (2016). “The species pool concept as a framework for studying patterns of plant diversity”. Journal of Vegetation Science: 8—18. DOI:10.1111/jvs.12333.
  5. ↑ 1 2 Howard V. Cornell, Susan P. Harrison (2014-11-23). “What Are Species Pools and When Are They Important?”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics [англ.]. 45 (1): 45—67. DOI:10.1146/annurev-ecolsys-120213-091759. ISSN 1543-592X. Дата обращения 2023-12-26.
  6. ↑ J.B. Beck, B. Larget, D.M. Waller (2018). “Phantom species: Adjusting estimates of colonization and extinction for pseudo-turnover”. Oikos: 1605—1618. DOI:10.1111/oik.05114.
  7. ↑ J. Sádlo, M. Chytrý, P. Pyšek (2007). “Regional species pools of vascular plants in habitats of the Czech Republic” (PDF). Preslia: 303—321.
  8. ↑ Rob J. Lewis, Robert Szava‐Kovats, Meelis Pärtel (2016-01). Nick Isaac, ed. “Estimating dark diversity and species pools: an empirical assessment of two methods”. Methods in Ecology and Evolution [англ.]. 7 (1): 104—113. DOI:10.1111/2041-210X.12443. ISSN 2041-210X. Дата обращения 2023-12-26. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  9. ↑ Dark diversity online. shiny.botany.ut.ee. Дата обращения: 26 декабря 2023.
  10. ↑ M. Pärtel, R. Szava-Kovats, M. Zobel (2013). “Community completeness: linking local and dark diversity within the species pool concept”. Folia Geobotanica: 307—317. DOI:10.1007/s12224-013-9169-x.
  11. ↑ A. Ronk, R. Szava-Kovats, M. Pärtel (2015). “Applying the dark diversity concept to plants at the European scale”. Ecography: 1015—1025. DOI:10.1111/ecog.01236.
  12. ↑ K. Riibak, T. Reitalu и др. (2015). “Dark diversity in dry calcareous grasslands is determined by dispersal ability and stress-tolerance”. Ecography: 713—721. DOI:10.1111/ecog.01312.
  13. ↑ R. Lewis, F. de Bello, J. Bennett, P. Fibich, G. Finerty, L. Götzenberger, I. Hiiesalu, L. Kasari, J. Lepš (2016). “Applying the dark diversity concept to nature conservation”. Conservation biology: the journal of the Society for Conservation Biology [англ.]. 31 (1). ISSN 0888-8892. Дата обращения 2023-12-26.
  14. ↑ Lauchlan H. Fraser, Meelis Pärtel, Jason Pither, Anke Jentsch, Marcelo Sternberg, Martin Zobel (2015-12-04). “Response to Comment on "Worldwide evidence of a unimodal relationship between productivity and plant species richness"”. Science [англ.]. 350 (6265): 1177—1177. DOI:10.1126/science.aad4874. ISSN 0036-8075. Дата обращения 2023-12-26.

Ссылки

  • DarkDivNet — глобальная сеть для изучения тёмного разнообразия растительных сообществ
  • Shiny Dark Diversity Calculator — онлайн-инструмент для расчёта тёмного разнообразия на основе совместной встречаемости видов

Категории