Альфа-разнообразие

Как площадь или ландшафт, так и составляющие его участки могут иметь очень разные размеры в различных ситуациях, и не существует единого мнения о том, какие пространственные масштабы подходят для количественной оценки альфа-разнообразия^[3]. Поэтому было предложено, что определение альфа-разнообразия не обязательно должно быть связано с каким-либо конкретным пространственным масштабом: альфа-разнообразие может быть измерено для любого набора данных, состоящего из подмножеств на любом уровне^[4]. Подмножества могут быть, например, единицами отбора проб, использованными при инвентаризации на местности, или ячейками сетки, выделенными только для целей анализа. Если результаты экстраполируются за пределы фактических наблюдений, следует учитывать, что видовое разнообразие в подмножествах обычно даёт заниженную оценку видового разнообразия на более обширных территориях^[5][6].

Экологи использовали несколько различных определений альфа-разнообразия. Сам Уиттакер применял этот термин как к видовому разнообразию в одной подгруппе, так и к среднему видовому разнообразию в наборе подгрупп^[1][2]. Было высказано мнение, что предпочтительнее определять альфа-разнообразие как среднее значение по всем соответствующим подгруппам, поскольку это лучше соответствует идее Уиттакера о том, что общее видовое разнообразие состоит из альфа- и бета-компонентов^[7].

Определения альфа-разнообразия также могут различаться в зависимости от того, что подразумевается под видовым разнообразием. Часто исследователи используют значения, полученные с помощью одного или нескольких , таких как видовое богатство (просто подсчёт видов), индекс Шеннона или индекс Симпсона (которые также учитывают пропорциональную численность видов).^[1][8][9] Однако было высказано мнение, что в качестве универсальной меры видового разнообразия лучше использовать эффективное число видов. Эта мера позволяет по-разному взвешивать редкие и многочисленные виды, как это делают различные индексы разнообразия, но её смысл интуитивно проще для понимания. Эффективное число видов — это количество одинаково многочисленных видов, необходимое для получения такой же средней пропорциональной численности видов, как и в рассматриваемом наборе данных (где не все виды могут быть одинаково многочисленны).^{[4][7][10][11][12]}

Предположим, что видовое разнообразие приравнивается к эффективному числу видов, а альфа-разнообразие — к среднему видовому разнообразию на подгруппу. Тогда альфа-разнообразие можно рассчитать двумя разными способами, которые дают одинаковый результат. Первый способ заключается в вычислении обобщённого среднего с весами для пропорциональных численностей видов внутри подгруппы, а затем взятии обратной величины этого среднего. Второй способ — вычислить видовое разнообразие каждой подгруппы отдельно, а затем получить обобщённое среднее с весами по этим значениям^[4][13].

Если используется первый подход, уравнение имеет вид:

${\displaystyle {}^{q}\!D_{\alpha }={\dfrac {1}{\sqrt[{q-1}]{\sum _{j=1}^{N}{\sum _{i=1}^{S}p_{ij}p_{i|j}^{q-1}}}}}}$

В этом уравнении N — общее число подгрупп, S — общее число видов (видовое богатство) в наборе данных. Пропорциональная численность вида i в подгруппе j обозначается как ${\displaystyle p_{i|j}}$. Эти пропорциональные численности взвешиваются по доле данных, которую каждая подгруппа вносит в общий набор, ${\displaystyle p_{ij}=m_{j}/m}$, где ${\displaystyle m}$ — общее число особей в наборе данных, а ${\displaystyle m_{j}}$ — число особей в подгруппе j. Таким образом, знаменатель равен средней пропорциональной численности видов в подгруппах (среднее ${\displaystyle p_{i|j}}$), вычисленной как обобщённое среднее с весами и показателем q - 1.

Если используется второй подход, уравнение имеет вид:

${\displaystyle {}^{q}\!D_{\alpha }={\sqrt[{1-q}]{\sum _{j=1}^{N}w_{j}({}^{q}\!D_{\alpha j})^{1-q}}}}$

Это также соответствует взвешенному обобщённому среднему, но с показателем 1 - q; здесь берётся среднее по значениям ^qD_αj, каждое из которых представляет эффективную плотность видов (видовое разнообразие на подгруппу) в подгруппе j. Номинальный вес подгруппы j обозначается как ${\displaystyle w_{j}}$, что соответствует доле данных, которую подгруппа вносит в общий набор.

Большие значения q приводят к меньшему альфа-разнообразию по сравнению с малыми значениями q, поскольку с увеличением q возрастает эффективный вес, придаваемый видам с большей пропорциональной численностью и подгруппам с меньшим видовым разнообразием^[4][13].

Альфа-разнообразие может быть рассчитано как для вымерших, так и для существующих ландшафтов.