Бета-разнообразие
Бета-разнообразие (англ. beta diversity, β-разнообразие или истинное бета-разнообразие) — это отношение регионального и локального видового разнообразия в экологии. Термин был введён Р. Х. Уиттакером[1] вместе с терминами альфа-разнообразие (α-разнообразие) и (γ-разнообразие). Идея заключалась в том, что общее видовое разнообразие в ландшафте (γ) определяется двумя различными факторами: средним видовым разнообразием на локальном уровне (α) и дифференциацией между локальными участками (β). Другие формулировки бета-разнообразия включают «абсолютную смену видов», «смену видов по Уиттакеру» и «пропорциональную смену видов».
Уиттакер предложил несколько способов количественной оценки дифференциации, и последующие поколения экологов разработали ещё больше методов. В результате сейчас существует множество определённых типов бета-разнообразия.[2][3] Некоторые используют термин бета-разнообразие для обозначения любого из нескольких индексов, связанных с композиционной неоднородностью.[4][5][6] Для избежания путаницы используются отдельные названия для других формулировок.[2][3][7][8][9][10]
Бета-разнообразие как мера смены видов может переоценивать роль редких видов, поскольку различие в видовом составе между двумя участками или сообществами, вероятно, отражает присутствие и отсутствие некоторых редких видов в ассамбляжах. Бета-разнообразие также может быть мерой вложенности, которая возникает, когда видовые ассамбляжи на участках с малым числом видов являются подмножеством ассамбляжей на более богатых видами участках[11]. Кроме того, парные значения бета-разнообразия недостаточны для построения всех разложений биоразнообразия (некоторые разложения в диаграмме Венна для трёх и более участков не могут быть выражены только через альфа- и бета-разнообразие). Следовательно, некоторые макроэкологические и сообществные закономерности не могут быть полностью выражены только через альфа- и бета-разнообразие. По этим двум причинам был предложен новый способ измерения смены видов — (ζ-разнообразие)[12], который используется для объединения всех существующих инцидентных закономерностей биоразнообразия.
Типы
Бета-разнообразие по Уиттакеру
Гамма-разнообразие и альфа-разнообразие могут быть рассчитаны непосредственно по данным инвентаризации видов[13][14]. Самое простое из исходных определений бета-разнообразия по Уиттакеру:
β = γ/α
Здесь гамма-разнообразие — это общее видовое разнообразие ландшафта, а альфа-разнообразие — среднее видовое разнообразие на участке. Поскольку границы между локальными участками и ландшафтами размыты и в некоторой степени субъективны, было предложено, что гамма-разнообразие можно количественно оценить для любого набора данных инвентаризации, а альфа- и бета-разнообразие — когда набор данных разделён на подмножества. Тогда гамма-разнообразие — это общее видовое разнообразие в наборе данных, а альфа-разнообразие — среднее видовое разнообразие на подмножество. Бета-разнообразие количественно выражает, сколько было бы подмножеств, если бы общее видовое разнообразие набора данных и среднее видовое разнообразие на подмножество остались прежними, но подмножества не имели бы общих видов[2][7].
Абсолютная смена видов
Некоторые исследователи предпочитают разлагать гамма-разнообразие на аддитивные, а не мультипликативные компоненты[15][16]. Тогда бета-компонента разнообразия становится
βA = γ - α
Это количественно выражает, насколько больше видовое разнообразие всего набора данных по сравнению со средним подмножеством в этом наборе. Это также можно интерпретировать как общее количество смены видов между подмножествами в наборе данных[2]
Когда есть два подмножества и используются данные о присутствии-отсутствии, это можно рассчитать по следующей формуле:
[17].
где S1 — общее число видов, зарегистрированных в первом сообществе, S2 — общее число видов во втором сообществе, а c — число видов, общих для обоих сообществ.
Смена видов по Уиттакеру
Если абсолютная смена видов делится на альфа-разнообразие, получается мера, которая количественно выражает, сколько раз видовой состав полностью меняется между подмножествами набора данных. Эта мера была предложена Уиттакером[18], поэтому её называют сменой видов по Уиттакеру[2]. Она рассчитывается как:
βW = (γ - α)/α = γ/α - 1
Когда есть два подмножества и используются данные о присутствии-отсутствии, это эквивалентно единице минус индексу сходства Сёренсена.[2][19]
Пропорциональная смена видов
Если абсолютная смена видов делится на гамма-разнообразие, получается мера, которая количественно выражает, какая доля видового разнообразия в наборе данных не содержится в среднем подмножестве[2]. Она рассчитывается как:
βP = (γ - α)/γ = 1 - α/γ
Когда есть два подмножества и используются данные о присутствии-отсутствии, эта мера, нормированная к интервалу [0, 1], эквивалентна единице минус индексу сходства Жаккара.[2]
Закономерности β-разнообразия
Хотя понимание изменений видового состава от локального к региональному масштабу (β-разнообразие) является центральной темой в экологии и биогеографии, исследования часто приходят к разным выводам относительно фундаментальных закономерностей β-разнообразия. Например, гипотеза сжатия экологических ниш предсказывает более высокое β-разнообразие на низких широтах.[21][20][22][23][24] Исследования, сравнивающие естественные локальные участки с антропогенно изменёнными, также дают разные результаты. Китчинг и др[25]. отбирали ночных бабочек в первичных и вырубленных лесах долины Данум (Борнео) и показали, что β-разнообразие в первичных лесах выше, чем в вырубленных. В противоположность этому, Берри и др[26]. исследовали деревья в том же районе и показали, что β-разнообразие в вырубленных лесах выше, чем в первичных. Результаты этих двух исследований полностью отличались от результатов недавнего количественного синтеза[27], который показал, что β-разнообразие в первичных лесах было схоже с β-разнообразием во всех типах антропогенно изменённых участков (вторичные леса, плантации, пастбища и города). Таким образом, существует явное отсутствие консенсуса относительно закономерностей β-разнообразия между исследованиями. Sreekar и др[20]. предположили, что большинство этих несоответствий связано с различиями в размере зерна и/или пространственном охвате исследований. Они показали, что пространственный масштаб изменяет связь между β-разнообразием и широтой.
Разделение разнообразия в геологическом прошлом
Крупные события диверсификации в геологическом прошлом были связаны со сдвигами в относительном вкладе альфа- и бета-разнообразия (разделение разнообразия). Примеры включают Кембрийский взрыв[28], великое ордовикское событие биоразнообразия[29], а также восстановление после конца пермского[30] и конца триасового[31] массовых вымираний. Эмпирические данные из этих исследований подтверждают теоретические предсказания о том, что увеличение числа видов приводит к росту бета-разнообразия относительно альфа-разнообразия из-за влияния межвидовой конкуренции; однако альфа-разнообразие может снова увеличиться, когда возможности для увеличения географической смены видов исчерпаны[32].