Трихроматическое зрение

У человека и некоторых других млекопитающих трихромазия развилась частично благодаря пигментам, унаследованным от ранних позвоночных. У рыб и птиц, например, для зрения используются четыре пигмента. Два дополнительных типа цветовых рецепторов (См. ниже) принимают энергию других длин волны, иногда даже ультрафиолет. Впоследствии два из четырёх пигментов были утрачены (у плацентарных млекопитающих), а один приобретён, что привело к формированию трихроматии у некоторых приматов^[2]. Люди и близкородственные приматы, как правило, трихроматы, как и самки большинства видов обезьян Нового Света, а также особи обезьян-ревунов^[3].

Недавние исследования показывают, что трихроматия может быть распространена и среди сумчатых^[4]. Исследование, посвящённое трихроматии у австралийских сумчатых, предполагает, что колбочки хоботноголового кускуса (Tarsipes rostratus) и жирнохвостой сумчатой мыши (Sminthopsis crassicaudata), обладающие средней чувствительностью к длине волны, являются чертами, унаследованными от устройства сечатки рептилий. Трихроматия у сумчатых вероятно имеет другую эволюционную основу, чем у приматов. Только дальнейшие биологические и поведенческие тесты смогут подтвердить, является ли трихроматия общей характеристикой для всех сумчатых^[2].

Большинство других млекопитающих в настоящее время считаются дихроматами, имеющими только два типа колбочек (хотя ограниченная трихроматия возможна при низком уровне освещённости, когда активны и палочки, и колбочки)^[5]. Большинство исследований хищников и других млекопитающих, показывают наличие дихроматии; в качестве примеров можно привести домашнюю собаку, домашнего хорька и пятнистую гиену^[6][7]. Некоторые виды насекомых (например, медоносные пчёлы) также являются трихроматами, чувствительными, однако они чувствительны к ультрафиолету, синему и зелёному цветам, а не к синему, зелёному и красному^[3].

Исследования показывают, что трихроматия позволяет животным отличать ярко окрашенные фрукты и молодые листья от другой растительности, не полезной для их выживания^[8]. Согласно другой теории, на развитие трёхцветного зрения у приматов мог повлиять тот факт, что по покраснению кожи можно определить настроение особи. Красный цвет также оказывает другие эффекты на поведение приматов и людей, о чём говорится в статье о психологии восприятия цвета.^[9]

Приматы — единственные известные плацентарные млекопитающие с трёхцветным зрением. В их глазах есть три разных вида колбочек, каждая из которых содержит свой специальный пигмент (опсин). Их пиковая чувствительность отмечается в синей (коротковолновые колбочки типа S), зелёной (средневолновые колбочки типа M) и жёлто-зелёной (длинноволновые колбочки типа L) областях цветового спектра^[10]. Колбочки типа S составляют 5-10 % всех колбочек и образуют правильную мозаику. Специальные биполярные и ганглионарные клетки передают сигналы от колбочек типа S. Кроме того, есть данные, который показывают, что существует отдельный путь передачи сигнала от колбочек типа S через таламус к зрительной коре. В то же время колбочки типов L и M трудно отличить друг от друга как по форме, так и по иным анатомическим признакам — их опсины отличаются только 15 из 363 аминокислот, поэтому никому ещё не удалось создать специфические антитела к ним. Однако Моллон и Боумейкер^[11] обнаружили, что колбочки типов L и M распределены случайным образом и находятся в глазе в равном количестве^[12].

Трихроматическое цветовое зрение — это способность человека и некоторых других животных видеть различные цвета, опосредованная взаимодействием между тремя типами цветочувствительных колбочек. Трихроматическая теория цвета появилась в XVIII веке, когда Томас Юнг предположил, что цветовое зрение является результатом работы трёх различных фоторецепторов. В середине XIX века Герман фон Гельмгольц в своём «Трактате о физиологической оптике»^[13][14] развил идеи Юнга, проведя эксперименты по сопоставлению цветов, которые показали, что для создания обычной цветовой гаммы для людей с хорошим зрением требуется волны трёх длин. Физиологические доказательства трихроматической теории были позже представлены Гуннаром Сваэтичином (1956)^[15].

Каждый из трёх типов колбочек в сетчатке глаза содержит свой тип светочувствительного пигмента, который состоит из трансмембранного белка опсина и светочувствительной молекулы 11-цис-ретиналя. Каждый пигмент чувствителен к определённой длине волны света (то есть пигмент с наибольшей вероятностью вызовет клеточный ответ, когда на него попадёт фотон с той длиной волны, к которой пигмент наиболее чувствителен). Три типа колбочек — L, M и S — характеризуются пигментами, которые лучше всего реагируют на свет с длинной (560 нм), средней (530 нм) и короткой (420 нм) длинами волн соответственно^[16][17].

Поскольку вероятность реакции конкретной колбочки зависит не только от длины волны падающего на неё света, но и от его интенсивности, мозг не мог бы различать цвета, если бы получал информацию только от одного типа колбочек. Таким образом, для возникновения цветного зрения необходимы как минимум два типа колбочек — мозг может сравнивать сигналы от каждого типа и определять интенсивность и цвет. Например, умеренная стимуляция колбочки средней длины может означать, что она стимулируется ярко красным (длинноволновым) светом или слабым жёлто-зелёным светом. Однако благодаря наличию трёх типов колбочек мозг может распознать цвет в точности, поскольку яркий красный вызовет более сильный ответ от колбочек типа L, чем типа M, а слабый жёлто-зелёный свет вызовет более сильный ответ колбочек типа M. Таким образом, трёхцветное зрение достигается за счёт комбинаций клеточных реакций.

В среднем человек способен различать до десяти миллионов различных цветов^[18].