Триллиум прямостоящий

Триллиум прямостоящий (лат. Trillium erectum) — вид цветкового растения семейства Мелантиевые (Melanthiaceae), весеннее эфемерное растение, жизненный цикл которого синхронизирован с жизненным циклом лесов, в которых он обитает. Произрастает на востоке США и восточной Канаде от северной Джорджии до Квебека и Нью-Брансуика .

Red Trillium
Общие сведения
Триллиум прямостоящий
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Семейство:
Вид:
Триллиум прямостоящий
Международное научное название

Описание

Многолетнее травянистое цветковое растение, сохраняющееся за счёт подземного корневища. Как и все триллиумы, имеет мутовку из трёх прицветников (листьев) и одиночный трёхмерный цветок с тремя чашелистиками, тремя лепестками, двумя мутовками по три тычинки в каждой и тремя плодолистиками (сросшимися в одну завязь с тремя рыльцами)[3]. Вырастает в высоту примерно до 40 см с размахом 30 см. Лепестки тёмно-красновато-коричневые, бордовые, пурпурные, бледно-жёлтые или белые[4]. Завязь от тёмно-фиолетового до тёмно-бордового цвета, независимо от цвета лепестков. Если цветок успешно опылён, лепестки увядают, оставляя после себя плод, который созревает в тёмно-красную ягодообразную коробочку, от 1 до 1,5 см в длину[5][6].

Видовой комплекс

Trillium erectum имеет много общих анатомических деталей с другими североамериканскими видами Trillium[7][8][9]. Эти виды гибридизуются в дикой природе, что побудило некоторых исследователей сгруппировать их в комплекс видов, а именно, в сингамеон[en] полувидов[10].

Сочетания признаков, которые должны отличать членов комплекса друг от друга, в диких популяциях иногда сочетаются непоследовательно. Это побудило некоторых исследователей объявить отдельные виды недействительными и называть комплекс видов коллективно T. erectum (sensu lato)[11]. Другие признают существование интрогрессии[en] и формирования гибридной популяции[en] между некоторыми или всеми членами комплекса, но утверждают, что названные виды внутри комплекса представляют собой удобные группы с общими чертами[12].

Члены комплекса Т. erectum имеют цветы со следующими общими чертами:

  1. лепестки грубые и жёсткие по текстуре (в отличие от волнистых краёв у других видов),
  2. лепестки, не меняющие цвет после опыления,
  3. лепестки с выступающими сетчатыми жилками,
  4. мясистые рыльца, прикрепляющиеся к завязи отдельно, без общего столбика,
  5. заметные, глубоко ребристые завязи.

Североамериканские члены комплекса T. erectum:

Азиатский вид Trillium camschatcense (Триллиум камчатский) очень близко напоминает североамериканский вид Trillium flexipes и имеет близких родственников со схожими цветочными особенностями. Однако видообразование триллиума в этой группе азиатских видов характеризуется различиями в числе хромосом, причём гибриды более чётко отличаются от родительских видов по кариотипу.

Таксономия

Trillium erectum был впервые описан шведским ботаником Карлом Линнеем в 1753 году[13]. Видовой эпитет erectum означает «вертикальный, прямостоячий»[14], отсылка к прямостоячей цветоножке некоторых форм этого вида. Однако во многих популяциях цветоножка наклоняется или опускается, иногда опускаясь под листья, что делает название несколько неуместным[15].

В 1803 году Андре Мишо ввёл название Trillium rhomboideum для описания формы T. erectum с чёрными плодами в «высоких горах Северной Каролины»[16]. Видовой эпитет rhomboideum относится к широкоромбическим листьям этой (и всех) форм Trillium erectum. Мишо также описал Trillium rhomboideum var. atropurpureum, разновидность с крупными тёмно-фиолетовыми лепестками. Десять лет спустя, в 1813 году, Фредерик Трауготт Пурш назвал разновидность Мишо просто Trillium erectum var. atropurpureum. Возможно, не зная об этих таксономических разработках, другие ботаники впоследствии описали вид Trillium atropurpureum[17][18]. Эпитет atropurpureum означает "тёмно-фиолетовый, пурпурный[19], отсылка на цвет лепестков некоторых форм Trillium erectum. Действительно, в некоторых регионах Trillium erectum широко известен как пурпурный триллиум (англ. purple trillium).

Разновидности

undefined

На октябрь 2021, Plants of the World Online (POWO) принимает два инфравидовых таксона:[20]

  • Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh
  • Trillium erectum var. erectum

POWO перечисляет 30 синонимов разновидности erectum и два синонима для разновидности album[21][22]. Мишо ввёл разновидность album в 1803 году, описав Trillium rhomboideum var. album[23], растения с цветком меньшего размера и белыми лепестками[16]. Пурш дал аналогичное описание для Trillium erectum var. album в 1814 году[24]. Слово album означает «яркий, мертвенно-белый»[25], отсылка на белые лепестки разновидности, отличительную особенность, отмеченную как Мишо, так и Пуршем.

Джон Кункел Смолл пересмотрел Trillium rhomboideum var. album Michx. к видовому рангу в 1903 г[26]. В своём описании он добавил длинные пыльники к списку признаков, цитируемых Мишо, одновременно расширив ареал таксона, включив в него Северную Каролину, Теннесси и Джорджию[27]. В 1917 году Реджинальд Гэйтс признал существование двух различных форм Trillium erectum с белыми лепестками, один из которых был представлен упоминавшимся ранее Trillium album (Michx.) Small[28]. Это побудило Ральфа Хоффмана предложить Trillium erectum f. albiflorum — белоцветковую форму Trillium erectum, возникающую время от времени и спонтанно на всем ареале вида. Таким образом, отдельные таксоны, признанные Гейтсом, были полностью реализованы к 1922 году.

POWO ссылается на Флору Северной Америки (FNA) как на авторитетный источник Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh[22]. Обработка этого таксона в FNA расширяет первоначальную концепцию, описанную Мишо, и включает случайные красные триллиумы с белыми цветками, встречающиеся во всем ареале этого вида[29]. Согласно этой схеме, все небелые цвета лепестков (включая жёлтый) составляют типичную разновидность (Trillium erectum var. var. erectum)[30]. Таким образом, FNA объединяет две формы, признанные Гейтсом, в один таксон. Напротив, POWO ограничивает ареал Trillium erectum var. album в восточный Теннесси и западную часть Северной Каролины. Отмечая, что его распространение плохо изучено, Флора Юго-Востока США (FSUS) описывает белоцветковую разновидность T. erectum распространён в предгорьях Грейт-Смоки-Маунтинс, в Северной Каролине и Теннесси, но редко встречается в других местах[31]. FSUS предполагает, что сорт album может генетически отличаться от сорта erectum[32], в то время как другие данные свидетельствуют о том, что между этими двумя сортами существует небольшая генетическая разница[33].

Распределение

undefined

Trillium erectum произрастает в восточной части Северной Америки. Его ареал простирается от северной Джорджии на юго-востоке США до Квебека и Нью-Брансуика на востоке Канады, а также на западе до Мичигана и южного Онтарио. Известно, что этот вид встречается в следующих провинциях и штатах:[4]

  • Канада: Нью-Брансуик, Новая Шотландия, Онтарио, Квебек.
  • США[34]: Коннектикут, Делавэр, Джорджия, Иллинойс, Индиана, Кентукки, Мэн, Мэриленд, Массачусетс, Мичиган, Нью-Гэмпшир, Нью-Джерси, Нью-Йорк, Северная Каролина, Огайо, Пенсильвания, Род-Айленд, Южная Каролина, Теннесси, Вермонт, Вирджиния, Западная Вирджиния

Trillium erectum var. album (как описано в «Флоре юго-восточных Соединённых Штатов») встречается в западной части Северной Каролины, восточном Теннесси и других районах, окружающих Грейт-Смоки-Маунтинс, в основном на высоте менее 450 м над уровнем моря[35][29].

Экология

Trillium erectum — цветок с запахом падали[en]. Он производит зловонный или гнилостный запах, который якобы привлекает падальщиков и жуков-опылителей[36]. Зловонный запах описывается как «запах мокрой псины»[4]. Распространённое название «вонючий Бенджамин»[37] относится к этой характеристике растения. «Бенджамин» — это искажённое слово «бензоин», которое само по себе является искажением слова «бенджоин», органического соединения растительного происхождения, используемого при производстве духов[38]. Несмотря на происхождение общего названия, химическая основа цветов с запахом падали до конца не изучена[39].

Trillium erectum может переносить сильные холода зимой, выдерживая температуру до −35 °С.

Использование

Корень красного триллиума использовался различными коренными народами Северной Америки в качестве вспомогательного средства при родах, отсюда и обиходное название birthwort или birthroot (которое иногда искажается как bethroot). Чай из корня использовался при нарушениях менструального цикла, для стимуляции родов и для облегчения родов. Народы чероки использовали припарки из всего растения для лечения опухолей, воспалений и язв.

Листья содержат кристаллы оксалата кальция и кристаллический рафид, поэтому их нельзя употреблять в пищу людям.

Триллиум прямостоячий культивируется как цветущее декоративное растение. Хотя и не так эффектно, как Trillium grandiflorum, цветки некоторых форм Т. erectum может быть весьма впечатляющим, особенно потому, что он имеет тенденцию образовывать большие скопления[40]. Вид получил награду «За выдающиеся садовые качества» от Королевского садоводческого общества[41].

Примечания

  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. Linnaeus C. Species Plantarum (лат.): Exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas — 1753. — Т. 1. — С. 340.
  3. RHS A-Z encyclopedia of garden plants (англ.). — United Kingdom: Dorling Kindersley, 2008. — P. 1136. — ISBN 978-1405332965.
  4. 1 2 3 Case Jr., Frederick W. Trillium erectum // Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2002. — Vol. 26 : Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. — P. 91, 93, 97, 98, 99, 104, 105. — 750 p. — ISBN 0-19-515208-5. — ISBN 978-0-19-515208-1.
  5. Purple Trillium (Trillium erectum). Adirondacks Forever Wild. Дата обращения: 8 июля 2019.
  6. Gros d'Aillon. Trillium erectum Linnaeus. Дата обращения: 8 июля 2019.
  7. Barksdale (1938).
  8. Case & Case, 1997.
  9. Patrick, Tom (2007). “Trilliums of Georgia”. Tipularia. 22: 3—22.
  10. Christina Pampkin Stoehrel. A study of the systematic relationships between members of the Trillium erectum complex (англ.) // A thesis presented to the faculty of the Graduate School of Western Carolina University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Biology. — Western Carolina University, 2010.
  11. Friesner, Ray C. (1929). “The genus Trillium in Indiana”. Butler University Botanical Studies. 1: 29—40.
  12. Patrick, Thomas S. (1984). “Trillium sulcatum (Liliaceae), a new species of the southern Appalachians”. Brittonia. 36 (1): 26—36. DOI:10.2307/2806287. JSTOR 2806287. S2CID 85116255.
  13. Trillium erectum (англ.). International Plant Names Index. Дата обращения: 12 января 2024.
  14. Gledhill, 2008, с. 156.
  15. Case & Case, 1997, с. 94.
  16. 1 2 Андре Мишо. Trillium rhomboideum (англ.) // Flora Boreali-Americana. — 1803. — Vol. 1. — P. 215–216. — doi:10.5962/bhl.title.5088.
  17. Trillium atropurpureum M.A.Curtis ex L.C.Beck (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024.
  18. Trillium atropurpureum Raf. (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024.
  19. Gledhill (2008), pp. 61.
  20. Trillium erectum L. (англ.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 17 января 2024.
  21. Trillium erectum var. erectum (англ.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 17 января 2024.
  22. 1 2 Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh (англ.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 17 января 2024.
  23. Trillium rhomboideum var. album (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024.
  24. Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024.
  25. Gledhill, 2008, с. 41.
  26. Trillium album (Michx.) Small (англ.). International Plant Names Index. Дата обращения: 17 января 2024.
  27. John Kunkel Small. Flora of the southeastern United States (англ.). — 2d ed. — New York: The author, 1913. — P. 278. — 1420 p. — doi:10.5962/bhl.title.3850.
  28. Реджинальд Гэйтс. A systematic study of the North American genus Trillium, its variability, and its relation to Paris and Medeola (англ.) // Annals of the Missouri Botanical Garden : журнал. — 1917. — April (vol. 1). — P. 43–92. — doi:10.2307/2990062. — JSTOR 2990062.
  29. 1 2 Case Jr., Frederick W. 3b. Trillium erectum var. album // Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2002. — Vol. 26 : Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. — P. 98, 104. — 750 p. — ISBN 0-19-515208-5. — ISBN 978-0-19-515208-1.
  30. Case Jr., Frederick W. Trillium erectum var. erectum // Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2002. — Vol. 26 : Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. — P. 97, 98. — 750 p. — ISBN 0-19-515208-5. — ISBN 978-0-19-515208-1.
  31. Trillium erectum detail - (англ.). Flora of the Southeastern United States. A.S. Weakley & SE Flora Team. Дата обращения: 18 января 2024.
  32. Alan S. Weakley, 2023, с. 215.
  33. Alan S. Weakley, 2023.
  34. County-level distribution map from the North American Plant Atlas (NAPA) (англ.) (PNG). Biota of North America Program (BONAP) (2014).
  35. Weakley (2020), p. 205.
  36. Case & Case, 1997, с. 27.
  37. Jason Ryndock. Trilliums of Pennsylvania (англ.). Pennsylvania Wilds (18 мая 2019). Дата обращения: 18 января 2024.
  38. Rathbone, Ellen Stinking Benjamin:A Trillium That By Any Other Name Would Still Smell as Sweet - (амер. англ.). The Adirondack Almanack (17 апреля 2010). Дата обращения: 18 января 2024.
  39. Wilson, Elizabeth K. A Fantastic Stink (англ.) // Chemical & Engineering News : журнал. — 2003. — 30 June (no. 81). — P. 27. — ISSN 0009-2347.
  40. Case & Case, 1997, с. 92–93.
  41. AGM Plants - Ornamental (англ.). Royal Horticultural Society (ноябрь 2018). Дата обращения: 17 августа 2019.

Литература

Ссылки

Дополнительно по теме