Структура и функции клеточной стенки растений, грибов

Клеточная стенка — часть оболочки клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки^[2].

Растительная клетка обладает прочной клеточной стенкой, основной компонент которой — целлюлоза. Клеточная стенка высших растений представляет собой сложноорганизованный, преимущественно полимерный, внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Растительная клетка, лишённая клеточной стенки, обозначается термином протопласт.

В клеточных стенках растений существуют углубления — поры, через которые проходят цитоплазматические канальца — плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними^[3].

Первичная клеточная стенка формируется при делении и сохраняется во время роста клетки. Состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трёхмерных сетей полимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и связывающих их гемицеллюлоз (или сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ. Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки. Также у растений клады commelinids (группа в системах APG) и у представителей семейства Маревые первичная клеточная стенка содержит значительное количество ароматических веществ (гидроксикоричные кислоты, главным образом феруловая и п-кумаровая). При этом у представителей клады commelinids гидроксикоричные кислоты присоединяются к сшивочным гликанам (к глюкуроноарабиноксиланам), а у семейства Маревые — к пектиновым веществам (к рамногалактуронанам I).

Формирование вторичной клеточной стенки происходит с внутренней стороны от первичной стенки и связано с окончанием роста и специализацией (дифференцировкой) клеток растения. Снаружи от первичной клеточной стенки, между первичными стенками двух соседних клеток, располагается срединная пластинка (состоит преимущественно из кальциевых и магниевых солей пектиновых веществ).

Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: обеспечивают жёсткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, определяют направление её роста и в конечном счёте морфологию. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения.

Клеточные стенки грибов состоят из хитина — основного полимера, состоящего из N-ацетилглюкозамина, а также глюканов, хитозана, маннана (у дрожжей).

Грибные клеточные стенки способствуют защите от неблагоприятных условий и патогенов, обеспечивают форму мицелия (грибницы) и отдельных клеток, регулируют доступ веществ в клетку, а также некоторые компоненты стенки участвуют в накоплении питательных веществ.

Клеточная стенка является ключевым компонентом как растительных, так и грибных клеток. Несмотря на общее значение по обеспечению защиты, структурной поддержки, участия в обмене веществ и проведении сигналов, клеточные стенки растений и грибов имеют свои характерные особенности.