Автополиплоидия
Автополиплоидия (от греч. αὐτός — сам[1] и от поли…, от греч. πολύπλοος — многократный и …ид[2]) — геномная мутация, разновидность полиплоидии, при которой происходит кратное увеличение одного и того же генома — гаплоидного хромосомного набора (n) организма. Принято различать сбалансированные полиплоиды с чётным числом наборов хромосом (например, 4n, 6n, 8n) и несбалансированные с нечётным числом наборов хромосом (например, 3n, 5n, 7n)[3].
Покрытосеменные растения
Полиплоиды растений зачастую имеют уровень плоидности не более 10n. Полиплоиды могут возникать спонтанно в результате полиплоидизации соматических клеток. Искусственное получение полиплоидов возможно в результате применения колхицина, винбластина, беномила, которые блокируют полимеризацию тубулина, препятствуют образованию нитей веретена деления и расхождению хромосом в процессе деления клетки. Автополиплоиды также образуются, если под действием каких-либо физических (повышение или понижение температуры) или химических (наркотические вещества) факторов формируются нередуцированные микро- и макроспоры.
Автополиплоидные растения обычно крупнее исходной формы. Размеры полиплоидных клеток и их ядер также крупнее диплоидных. Гигантская энотера Oenotera lamarkiana — первое полиплоидное растение, обладающее 48 хромосомами, описанное Г. де Фризом. Обычное для этого вида число хромосом — 24. Размеры растения могут служить первичными критериями полиплоидности, окончательное заключение даётся по результатам подсчёта числа хромосом, оценки количества ДНК в ядре клетки[3]. Для тетраплоидов (4n) характерна большая вегетативная масса и, зачастую, резко сниженная плодовитость вследствие нерасхождения поливалентов в процессе мейоза. Триплоиды (3n) — довольно крупные и мощные растения, но, практически, стерильные, так как их гаметы содержат неполный хромосомный набор[4]. Например, в сельском хозяйстве выращивается триплоидная сахарная свёкла. Такие растения крупнее растений с чётным хромосомным набором. Триплоиды получаются в результате скрещивания тетраплоида с диплоидом, вероятность их образования составляет около 55 %[5]. Автополиплоидные виды растений чаще всего размножаются вегетативным способом, их плоды не содержат семян[4]. Для многих родов растений известны полиплоидные ряды — формы от 3 до 10n. Однако не все природные полиплоидные формы образуются в результате автополиплоидии. Не всегда автополиплоидия приводит к улучшению исходной формы. В природе встречается гигантская осина (3n). Тетраплоидная форма, созданная искусственным способом, уступает триплоиду[3].
Автополиплоиды обычны среди культурных растений, но составляют лишь небольшой процент современных видов сельскохозяйственных культур[6]. Среди них важнейшие пищевые культуры (например, пшеница, овёс, картофель), кормовые травы (например, люцерна[3], райграс[6]), многие плодовые деревья (например, яблоня) и декоративные растения[3](например, тюльпан, гиацинт)[6].
Животные
Высокая степень плоидности характерна для вегетативного ядра — макронуклеуса простейших, у которых имеется ядерный дуализм, например, у инфузорий. Макронуклеус образуется в результате дифференцировки после мейоза микронуклеуса — генеративного ядра. Полиплоидность макронуклеуса достигается последовательными процессами эндомитоза. Точная оценка плоидности простейших в ряде случаев затруднительна, может составлять несколько сотен и более тысячи.
Полиплоиды у животных могут быть получены в результате воздействия высоких или низких температур на свежеоплодотворенные яйца. Таким способом были получены триплоидные особи у тритона, для них не характерен гигантизм, они рано погибают. Подобным способом Б. Л. Астауров получил полиплоидные формы у шелкопряда (Bombyx mori)[3].
Значение для эволюции
Эволюционная роль полиплоидии не однозначна. Она увеличивает энергетические затраты клетки на репликацию дополнительных копий хромосом. Полиплоидность сопряжена с интенсивным синтезом белка и, обычно, с увеличением размеров клеток и организмов. В разных условиях это может иметь различное значение. Полиплоидность маскирует рецессивные мутации. Такие мутации не проявляются в фенотипе, скрываются от действия естественного отбора. Накопление вредных рецессивных мутаций приведёт к росту генетического груза.
Эксперименты на пекарских дрожжах (Saccharomyces cerevisiae) показали, что тетраплоидные (4n) формы быстрее приспоcабливаются к неблагоприятным условиям окружающей среды, чем диплоидные (2n) и гаплоидные (1n). У тетраплоидов большой объём ДНК и геномная нестабильность способствуют появлению большого числа мутаций, часть мутаций с большей вероятностью оказываются полезными. Таким образом, в некоторых случаях полиплоидность повышает эволюционную пластичность и приспособленность[7].